Эмбриогенез. Преимплантационное Развитие

1-й день 6
Карнеги стадия I.
СТРУКТУРА. ФОРМООБРАЗОВАНИЕ У ЧЕЛОВЕКА

Оплодотворение

Рис. 1. Схематическое представление развития ранних эмбионов человека в фаллопиевой трубе.

Процесс оплодотворения является довольно сложным. Его можно подразделить условно на несколько этапов:

Только что эйякулированные спермии неспособны к оплодотворению. Они должны пройти процесс созревания (capacitation), в течение которого удаляются гликопротеины с поверхности акросомы. Зрелые спермии не обнаруживают морфологических изменений, но они становятся более активными. Обычно их активация происходит в полости матки или маточных труб под действием веществ, имеющихся в секрете этих частей полового тракта женщин. При искусственном оплодотворении капацитатия осуществляется искусственными средствами.
ОВУЛЯЦИЯ
Яйцеклетка после овуляции

Когда активированный спермий приходит в контакт с радиальной короной, окружающей вторичный ооцит, то он подвергается изменениям, в результате которых образуются перфорации в акросоме. Эти изменения известны как акросомная реакция (acrosome reaction). и связана она с высвобождением ферментов, способствующих оплодотворению

Рис. 2. Акросомальная реакция и проникновение спермия в ооцит

Рис. 3. Акросомальная реакция и проникновение спермия в ооцит (увеличенный фрагмент). Спермий 1 в подготовительной стадии, когда удаляется гликопротеиновая оболочка. Спермий 2 в стадии акросомальной реакции, когда в акросоме образуются перфорации. Спермий 3 прокладывает себе путь через зону пелюцида с помощью действия ферментов, высвобождаемых из акросомы. Спермий 4 проникает в цитоплазму ооцита. Плазматическая мембрана этого спермия и ооцита сливаются, головка и хвост спермия попадают в ооцит

1 - превителлиновое пространство, 2 - цитоплазма ооцита, 3 - прозрачная зона, 4 - радиальная корона, 5 - метафаза мейоза II, 6 - первое полярное тельце, 7 - плазматическая мембрана ооцита, 8 - ядро спермия с хромосомами, 9 - акросома с ферментами, 10 - плазматическая мембрана спермия, 11 - перфорации в стенке акросомы, 12 - ферменты, разъедающие прозрачную зону, 13 - спермий в цитоплазме ооцита без плазменной оболочки

Процесс активации яйцеклетки не менее сложный . Сюда входит:
  • кортикальная реакция, предупреждающая полиспермию
  • повышение рН и поступление в яйцеклетку ионов кальция
  • синтез ДНК и формирование пронуклеусов
  • первое деление дробления и активация зиготических генов в бластомерах
Все эти процессы находятся под генетическим контролем, детали которого изучены еще достаточно слабо.

Зигота

Рис. . Оплодотворенная яйцеклетка человека (стадия синкариона) в просвете фаллопиевой трубы. Видны мужской и женский пронуклеусы

1 - прозрачная зона, 2 - эпителий фаллопиевой трубы

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СПОСОБНОСТЬ
После отпадения клеток corona radiata, покрывающих яйцо, сперматозоиды со всех сторон окружают зону pellucida и проникают в цитоплазму яйцеклетки. Однако только один спермий образует мужской пронуклеус (Рис.1 и 2 ). В течение первых 24 ч после оплодотворения яйцо делится на два почти одинаковых по величине бластомера (Рис. 3)
На рис.5 показаны изменения слизистой оболочки матки в случае оплодотворения и начала беременности (правая часть схемы)

Рис. 5. Изменения в слизистой оболочке матки и яичниках в течение менструального цикла при отсутствии оплодотворения (левая часть схемы, и в случае оплодотворения и начала беременности (правая часть)

Fig. Changes in uterus mucosus and ovary during menstruation cycle (left - eithout fertilization; right - fertilization and pregnancy is ciming)

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ
Процесс взаимодействия гамет обеспечивается за счет взаимодействия белков прозрачной зоны ZP1-ZP3 с рецепторами на головке спермия. Процесс активации яйцеклетки осуществляется с помощью нескольких путей передачи генетического сигнала с места проникновения спермия

ЖИВОТНЫЕ МОДЕЛИ
microArray