Эмбриогенез. Преимплантационное Развитие

5-й день 6
Карнеги стадия III.
СТРУКТУРА. ФОРМООБРАЗОВАНИЕ У ЧЕЛОВЕКА

На 4-е сутки зародыш достигает стадии 8-12 клеточной морулы. На 5-й день число клеток увеличивается до 80. Заканчивается процесс кавитации. Бластоцель полностью сформирован (Рис.1 и 2 Б).

Рис. 1. Схематическое представление развития ранних эмбионов человека в фаллопиевой трубе. 8 клеточная стадия играет ключевую роль в эмбриогенезе человека, активируется ДНК зародыша. Na+ K+ АТФаза накачивает Na+ в центр эмбриона, в результате осмоса туда поступает вода и формируется бластоцель (процесс кавитации). Полностью сформированный бластоцист состоит примерно из 80 клеток, 50 из них образуют однослойную трофэктодерму, 30 - внутреннюю клеточную массу

Считается, что яйцу с момента овуляции необходимо 4-5 дней, чтобы пройти яйцевод и попасть в полость матки (Рис.1), т.е. на 18-19 день менструального цикла ( если считать, что овуляция происходит на 14-15-йдень 28-дневного цикла, а оплодотворение в течение первых 24 ч после овуляции) (Рис.3).
На рис.3 показаны изменения слизистой оболочки матки в случае оплодотворения и начала беременности (правая часть схемы)

Рис. 3. Изменения в слизистой оболочке матки и яичниках в течение менструального цикла при отсутствии оплодотворения (левая часть схемы, и в случае оплодотворения и начала беременности (правая часть)

Fig. Changes in uterus mucosus and ovary during menstruation cycle (left - eithout fertilization; right - fertilization and pregnancy is ciming)

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СПОСОБНОСТЬ

ХГ помимо восстановления и поддержания желтого тела играет роль и в развитии бластоциста, внутриэмбриональной дифференцировке, в инициации присоединения и имплантации , в возникновении сосудистой связи между трофобластом и эндометрием

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ

Секретируется иммунореактивный ХГ димер или его субъединицы. Эмбрионы способны также секретировать полипептиды, регулирующие ХГ, ингибин и активин. На низком уровне экспрессируется и гонадотрофный релизинг гормон (ГтРГ).
Эмбрионы синтезируют и секретируют прогестерон и и эстроген Предполагается, что секреция бластоцистом (внутренней клеточной массой?) ГтРГ регулирует продукцию трофобластом ХГ до присоединения к слизистой.

ЖИВОТНЫЕ МОДЕЛИ
Эмбрионы кур (Ст.)
Эмбрионы мыши (Ст.)


microArray

У эмбрионов мыши в результате компакции (8 клеток) возникают поляризованные бластомеры,которые делятся симметрично или асимметрично, давая две полярные или одну полярную, а другую аполярную дочерние клетки в течение следующих двух клеточных циклов. В результате возникают две популяции клеток: наружная полярная и внутренняя аполярная. В дальнейшем полярные клетки дают трофэктодерму, а аполярные - внутреннюю клеточную массу. У мышей муральные трофэктодермальные клетки вскоре после формирования бластоциста прекращают деления, эндоредуплицируются и формируют первичные гигантские клетки. Тогда как полярные трофэктодермальные клетки над внутренней клеточной массой пролиферируют и дифференцируются в эктоплацентарный конус и внеэмбриональную эктодерму постимплантационного эмбриона. На периферии эктоплацетарного конуса возникают вторичные гигантские клетки. Оставшиеся диплоидными клетки дифференцируются в спонгиотрофобласт и лабиринтные слои (labyrinthine layers) взрослой плаценты.
Межклеточная адгезия на стадии 8-клеточной морулы (компакции) обязательное условие формирования бластоциста осуществялется при посредстве Е-кадхерина. Е-кадхерин, α- и β-катенин обнаруживаются на всех преимплантационных стадиях развития в виде мРНК и белков, получаемых от матери. Этот комплекс участвует в контроле клеточной адгезивности при формировании бластоциста. Все три транскрипта содержат СРЕ элементы в 3' UTR, которые регулируют трансляцию этих РНК с помощью цитоплазматического полиаденилирования. В результате происходит накопление белков для стадии дробления эмбриона.Плакоглобиновая мРНК впервые выявляется на 8-клеточной стадии. Плакоглобин (гамма-катенин) замещает в кадхерин-катениновом комплексе β-катенин.
Таким образом, материнский Е-кадхерин-катениновый комплекс скорее всего обеспечивает адгезию между бластомерами ранней стадии; избыток материнских или эмбриональный α- и β-катенинов, обнаруживаемый на ранних стадиях дробления находится или в виде свободных белков или гетеродимеров α- с β-катенином; биосинтез плакоглобина выявляется только на стадии морулы (8 кл) и стадии бластоциста; временной паттерн экспрессии мРНК и белка для компонетнов кадхерин-катенинового комплекса коррелирует с наличием или отсутствием СРЕ в 3'- UTRs соотв.кДНК.
Увеличивающиеся количества Е-кадхерин-катениновых комплексов могут накапливаться и храниться в нефункциональной форме, готовыми к использованию. Хранение может обеспечиваться посттрансляционными модификациями Е-кадхерина, α- и/или β -катенина, например, в результате фосфорилирования тирозина комплекс несоединяется с актиновыми филаментами. Возможно также взаимодействие Е-кадхерин-катенинового комплекса с рецепторами EGF-R, которые экспрессируются во время преимплантационного развития (Ohsugi et al., 1996).