Пальце-подобные выросты синцитиотрофобласта проникают внутрь эпителия эндометрия и инвазируют строму эндометрия. Бластоцист имплантирован поверхностно в компактный слой эндометрия и "питается" за счет разъеденной материнской ткани. Синцитиотрофобласт продуцирует вещества, которые разъедают ткани матери. Это позволяет бластоцисту имплантироваться в эндометрий.
Рис. 1. Эмбрион человека, 7-й день развития (начало стадии 5). Синцитиотрофобласт проникает через эпителий и начинает инвазию в строму эндометрия. На поверхности внутренней клеточной массы начинает формироваться гипобласт
Покрывающий эмбриональный полюс цитотрофобласт усиленно разрастается. Митозы обнаруживаются только в цитотрофобласте и никогда в синцитиотрофобласте. Клетки цитотрофобласта мигрируют в синцитиотрофобласт, сливаются с ним и теряют клеточные мембраны и поверхностный слой превращается в плазмоидальные массы ( синцитиотрофобласт или плазмодиотрофобласт), которые обладают резко выраженными деструктивными и инфильтрующими свойствами. Этот инвазионный плазмодий разрушает эпителий матки и глубоко внедряется в слизистую оболочку матки (Рис.2).
1 - железы эндометрия матки, 2 - эпителий матки, 3 - синцитиотрофобласт, 4 - цитотрофобласт, 5 - полость амниона, 6 - первичная энтодерма (эмбриональный гипобласт), 7 - первичная эктодерма (эмбриональный эпибласт), 8 - капиляр эндометрия, 9 - экзоцеломическая (Heuser's) мембрана, 10 - полость бластоциста Амнион
Рис. 2.
Амнион
Transformed epithelial amnion cell. Fixed, transformed epithelial amnion cells were immunostained using antibodies against a protein of the 14-3-3 family (14-3-3σ; green) and keratin filaments (red). The image was obtained using a laser-scanning microscope (Zeiss LSM 510). Bar, 20 μm.
В ходе имплантации бластоциста человека между внутренней клеточной массой и инвазирующим трофобластом появляется небольшое пространство, зачаток амниотической полости (Рис.2). Вскоре из цитотрофобласта выделяются амниогенные клетки, называемые амниобластами, которые и формируют амнион - оболочку, которая выстилает амниотическую полость ( Рис.2).
Эмбриональный дискКлетки внутренней клеточной массы формируют уплощеную округлую пластинку, называемую эмбриональным диском. Эмбриональный диск состоит из двух слоев: (1) эпибласта, состоящего из высоких цилиндрических клеток, обращенных апикальными концами в амниотическую полость, и
(2) гипобласта, состоящего из кубических клеток, обращенных в полость бластоциста. Эпибласт обнаруживает высокую митотическую активность.
Другие клетки, выделяющиеся из цитотрофобласта образуют тонкую экзоцеломическую мембрану. Эта оболочка составляет одно целое с гипобластом эмбрионального диска, она окружает большую полость, называемую теперь экзоцеломической полостью (Рис.2). На рис.3 показаны изменения слизистой оболочки матки в случае оплодотворения и начала беременности (правая часть схемы)
Рис. 3. Изменения в слизистой оболочке матки и яичниках в течение менструального цикла при отсутствии оплодотворения (левая часть схемы, и в случае оплодотворения и начала беременности (правая часть)
Fig.3. Changes in uterus mucosus and ovary during menstruation cycle (left - without fertilization; right - fertilization and pregnancy is coming)
Активно эрозирующий синцитиотрофобласт инвазирует в строму эндометрия (соединительную ткань), которая содержит капиляры и железы (рис.2). Клетки стромы вокруг места имплантации оказываются нагруженными гликогеном и липидами. Некоторые из этих клеток, называемые децидуальными (decidual cells) дегенерируют в области проникновения синцитиотрофобласта и тем самым являются богатым источником эмбрионального питания. Продукты распада слизистой оболочки (эмбриотроф) всасываются зародышем и используются для его питания ( гистиотрофный период питания зародыша).
Хориональный гормон (ХГ) помимо восстановления и поддержания желтого тела играет роль и в развитии бластоциста, внутриэмбриональной дифференцировке, в инициации присоединения и имплантации , в возникновении сосудистой связи между трофобластом и эндометрием.
Экспоненциальное увеличение уровня хорионального гонадотропина (ХГ) . Уровень экспрессии гонадотрофного релизинг гормона возрастает. Эмбрионы синтезируют и секретируют прогестерон и и эстроген .Наблюдается клеточно специфическая экспрессия цитотрофобластом ГтРГ и синцитиотрофобластом ХГ. У человека анализ регуляторной области генов human α-subunit of glycoprotein hormone (h'α'-GH) и h'β'-GH, которые кодируют субъединицы, ассоциированного с беременностью human Chorionic Gonadotropin (hCG) (ХГ) и экспрессируются в синцитиотрофобласте человека, показал наличие в ней Trophoblast-Specific Element (TSE), необходимого для экспрессии обоих генов в клетках хориокарциномы (Jeg-3, JAR). Кроме того идентифицирован trophoblast-specific factor (TSEB), который связывается с последовательностью TSE. В регулятороной области гена h'α'-GH выявлены также GATA-factor-binding site и два Cyclic AMP Response Elements (CRE) (Calzonetti et al., 1995).
Эмбрионы кур (Ст.) Эмбрионы мыши (Ст.)
Transformed epithelial amnion cell. Fixed, transformed epithelial amnion cells were immunostained using antibodies against a protein of the 14-3-3 family (14-3-3σ; green) and keratin filaments (red). The image was obtained using a laser-scanning microscope (Zeiss LSM 510). Bar, 20 μm.В ходе имплантации бластоциста человека между внутренней клеточной массой и инвазирующим трофобластом появляется небольшое пространство, зачаток амниотической полости (Рис.2). Вскоре из цитотрофобласта выделяются амниогенные клетки, называемые амниобластами, которые и формируют амнион - оболочку, которая выстилает амниотическую полость ( Рис.2).
Эмбриональный дискКлетки внутренней клеточной массы формируют уплощеную округлую пластинку, называемую эмбриональным диском. Эмбриональный диск состоит из двух слоев: (1) эпибласта, состоящего из высоких цилиндрических клеток, обращенных апикальными концами в амниотическую полость, и
(2) гипобласта, состоящего из кубических клеток, обращенных в полость бластоциста. Эпибласт обнаруживает высокую митотическую активность.
Другие клетки, выделяющиеся из цитотрофобласта образуют тонкую экзоцеломическую мембрану. Эта оболочка составляет одно целое с гипобластом эмбрионального диска, она окружает большую полость, называемую теперь экзоцеломической полостью (Рис.2). На рис.3 показаны изменения слизистой оболочки матки в случае оплодотворения и начала беременности (правая часть схемы)
Рис. 3. Изменения в слизистой оболочке матки и яичниках в течение менструального цикла при отсутствии оплодотворения (левая часть схемы, и в случае оплодотворения и начала беременности (правая часть)
Fig.3. Changes in uterus mucosus and ovary during menstruation cycle (left - without fertilization; right - fertilization and pregnancy is coming)
Активно эрозирующий синцитиотрофобласт инвазирует в строму эндометрия (соединительную ткань), которая содержит капиляры и железы (рис.2). Клетки стромы вокруг места имплантации оказываются нагруженными гликогеном и липидами. Некоторые из этих клеток, называемые децидуальными (decidual cells) дегенерируют в области проникновения синцитиотрофобласта и тем самым являются богатым источником эмбрионального питания. Продукты распада слизистой оболочки (эмбриотроф) всасываются зародышем и используются для его питания ( гистиотрофный период питания зародыша).
Хориональный гормон (ХГ) помимо восстановления и поддержания желтого тела играет роль и в развитии бластоциста, внутриэмбриональной дифференцировке, в инициации присоединения и имплантации , в возникновении сосудистой связи между трофобластом и эндометрием.
Экспоненциальное увеличение уровня хорионального гонадотропина (ХГ) . Уровень экспрессии гонадотрофного релизинг гормона возрастает. Эмбрионы синтезируют и секретируют прогестерон и и эстроген .Наблюдается клеточно специфическая экспрессия цитотрофобластом ГтРГ и синцитиотрофобластом ХГ. У человека анализ регуляторной области генов human α-subunit of glycoprotein hormone (h'α'-GH) и h'β'-GH, которые кодируют субъединицы, ассоциированного с беременностью human Chorionic Gonadotropin (hCG) (ХГ) и экспрессируются в синцитиотрофобласте человека, показал наличие в ней Trophoblast-Specific Element (TSE), необходимого для экспрессии обоих генов в клетках хориокарциномы (Jeg-3, JAR). Кроме того идентифицирован trophoblast-specific factor (TSEB), который связывается с последовательностью TSE. В регулятороной области гена h'α'-GH выявлены также GATA-factor-binding site и два Cyclic AMP Response Elements (CRE) (Calzonetti et al., 1995).
Эмбрионы кур (Ст.) Эмбрионы мыши (Ст.)
(2) гипобласта, состоящего из кубических клеток, обращенных в полость бластоциста. Эпибласт обнаруживает высокую митотическую активность.
Рис. 3. Изменения в слизистой оболочке матки и яичниках в течение менструального цикла при отсутствии оплодотворения (левая часть схемы, и в случае оплодотворения и начала беременности (правая часть)
Fig.3. Changes in uterus mucosus and ovary during menstruation cycle (left - without fertilization; right - fertilization and pregnancy is coming)
Активно эрозирующий синцитиотрофобласт инвазирует в строму эндометрия (соединительную ткань), которая содержит капиляры и железы (рис.2). Клетки стромы вокруг места имплантации оказываются нагруженными гликогеном и липидами. Некоторые из этих клеток, называемые децидуальными (decidual cells) дегенерируют в области проникновения синцитиотрофобласта и тем самым являются богатым источником эмбрионального питания. Продукты распада слизистой оболочки (эмбриотроф) всасываются зародышем и используются для его питания ( гистиотрофный период питания зародыша).
Хориональный гормон (ХГ) помимо восстановления и поддержания желтого тела играет роль и в развитии бластоциста, внутриэмбриональной дифференцировке, в инициации присоединения и имплантации , в возникновении сосудистой связи между трофобластом и эндометрием.
Экспоненциальное увеличение уровня хорионального гонадотропина (ХГ) . Уровень экспрессии гонадотрофного релизинг гормона возрастает. Эмбрионы синтезируют и секретируют прогестерон и и эстроген .Наблюдается клеточно специфическая экспрессия цитотрофобластом ГтРГ и синцитиотрофобластом ХГ. У человека анализ регуляторной области генов human α-subunit of glycoprotein hormone (h'α'-GH) и h'β'-GH, которые кодируют субъединицы, ассоциированного с беременностью human Chorionic Gonadotropin (hCG) (ХГ) и экспрессируются в синцитиотрофобласте человека, показал наличие в ней Trophoblast-Specific Element (TSE), необходимого для экспрессии обоих генов в клетках хориокарциномы (Jeg-3, JAR). Кроме того идентифицирован trophoblast-specific factor (TSEB), который связывается с последовательностью TSE. В регулятороной области гена h'α'-GH выявлены также GATA-factor-binding site и два Cyclic AMP Response Elements (CRE) (Calzonetti et al., 1995).
Эмбрионы кур (Ст.)