Хорион
Первичные хорональные ворсинки начинают давать ответвления. В них начинает врастать внеэмбриональная соматическая мезодерма, мезенхимные клетки образуют сердцевину ворсинки в виде рыхлой соединительной ткани. Ворсинки на этой стадии развити называются вторичными (secondary chorionic villi). Они покрывают всю поверхность хориона.
ЭМБРИОН
На 15-й день зародыш вступает во вторую стадию гаструляции, которая характеризуется образованием среднего зародышевого листка и комплекса осевых зачатков (хорды и нервной трубки), свойственных всем хордовым животным.
Рис. 1. А - вид сверху на эмбриональный диск. Б - поперечный разрез на уровне штриховой линии. Стрелки показывают миграцию мезенхимных клеток через примитивную (первичную) полоску.
1 - желточный мешок, 2 - прохордальная пластинка, 3 - эктодерма, 4 - примитивная полоска, 5 - место отсечения амниона, 6 - синцитио(плазмодио)трофобласт, 7 - цитотрофобласт, 8 - соединительная ткань хориона, 9 - поддерживающий стебелек, 10 - полось амниона, 11 - зачаток эмбриональной мезодермы, 12 - энтодерма, 13 - внеэмбриональная мезодерма
Формирование примитивной полоски и хорды - важный процесс во время гаструляции. Во время этой фазы развития эмбрион иногда обозначается как гаструла.
Первичная полоска
В каудальной части эмбрионального диска по средней линии появляется так называемая первичная полоска (primitive streak), непрозрачное линейное утолщение эпибласта (Рис.1). Примитивная полоска в результате пролиферации и накопления эпибластных клеток в задней части эмбрионального диска. Удлиннение примитивной полоски происходит в результате добавления клеток к ее каудальному концу. Первичная полоска, которая растет при этом в ростральном направлении, дойдя до середины зародышевого диска, заканчивается первичным или гензеновским узелком.
С появлением примитивной полоски в эмбрионе становится возможной идентификация краниокаудальной оси, краниального и каудального концов, дорcальной и вентральной поверхности, правой и левой стороны. С появлением примитивной полоски ее клетки начинают покидать поверхность и проникают вглубь, образуется средний зародышевый листок, который врастает между эктодермной и энтодермой, формируя рыхлую сеть ткани, называемой мезенхимой или или мезобластом (mesoblast) (Рис.1).
Возникающие из примитивной полоски клетки известны как мезенхимные клетки (mesenchymal cells). Они широко мигрируют, обладают высоким пролиферативным потенциалом и способностью дифференцироваться в разные типы клеток ( фибробласты, хондробласты и остеобласты). Она формирует поддерживающие ткани эмбриона,напр., большую часть соединительной ткани тела и стромальные компоненты всех желез.
Начинается формирование кровеносных сосудов во внеэмбриональной мезодерме желточного мешка, соединяющем стебельке и хорионе. Столь раннее образование сердечно-сосудистой системы связано с отсутствием значительных количеств желтка в яйце и желточном мешке. До конца второй недели питание эмбриона обеспечивается за счет диффузии материнской крови через внеэмбриональный целом и желточный мешок.
Формирование кровеносных сосудов в желточном мешке начинаетс с того: что мезенхимные клетки, известные как ангиобласты, агрегируют и образуют изолированные массы и тяжи, известные как кровяные островки.
Эмбрионы кур (Ст.3 и 3+)
У эмбрионов кур Bone Morphogenetic Protein 4 (BMP-4) и BMP антогонист, chordin,экспрессируются до образования первичной полоски. Экспрессия BMP-4 подавляется, когда начинает формироваться полоска. Когда BMP-4 неправильно экспрессирутьеся в задней области pellucida, то формирование первичной полоски ингибируется. Неправильная экспрессия BMP-4 кроме того прекращает дальнейшее развитие Гензеновского узелка и аксиальных структур. Напротив неправильная экспрессия хордина в передней области pellucida генерирует эктопическую примитивную полоску , которая экспрессирует мезодермальные и организатора маркеры. Также получены доказательства того, что хордин недостаточен, чтобы индуцировать нейральные ткани у эмбрионов кур. Неправильная экспрессия хордина в области вне будущей нейральной пластинки не индуцирует ранние нейральные маркеры L5, Sox-3 or Sox-2. Более того ни BMP-4 ни BMP-7 не взаимодействуют с нейральной индукцией, когда неправильно экспрессируются в презумптивной нейральной пластинке до или после образования примитивной полоски. Однако хордин м. стабилизировать экспрессию ранних нейральных маркеров в клетках, которые уже восприняли нейральный индуцирующий сигнал (Strait et al., 1998)
Об образовании первичной полоски смотри также ЗДЕСЬ
Эмбрионы мыши (Ст.)
Экспрессия flt-1 во внеэмбриональных областях обнаруживается на стадии ранней полоски (Е6.5), после чего его уровень экспрессии быстро возрастает
ЭМБРИОН На 15-й день зародыш вступает во вторую стадию гаструляции, которая характеризуется образованием среднего зародышевого листка и комплекса осевых зачатков (хорды и нервной трубки), свойственных всем хордовым животным.
Рис. 1. А - вид сверху на эмбриональный диск. Б - поперечный разрез на уровне штриховой линии. Стрелки показывают миграцию мезенхимных клеток через примитивную (первичную) полоску.
Формирование примитивной полоски и хорды - важный процесс во время гаструляции. Во время этой фазы развития эмбрион иногда обозначается как гаструла.
Первичная полоска
Первичная полоска
В каудальной части эмбрионального диска по средней линии появляется так называемая первичная полоска (primitive streak), непрозрачное линейное утолщение эпибласта (Рис.1). Примитивная полоска в результате пролиферации и накопления эпибластных клеток в задней части эмбрионального диска. Удлиннение примитивной полоски происходит в результате добавления клеток к ее каудальному концу. Первичная полоска, которая растет при этом в ростральном направлении, дойдя до середины зародышевого диска, заканчивается первичным или гензеновским узелком.
С появлением примитивной полоски в эмбрионе становится возможной идентификация краниокаудальной оси, краниального и каудального концов, дорcальной и вентральной поверхности, правой и левой стороны. С появлением примитивной полоски ее клетки начинают покидать поверхность и проникают вглубь, образуется средний зародышевый листок, который врастает между эктодермной и энтодермой, формируя рыхлую сеть ткани, называемой мезенхимой или или мезобластом (mesoblast) (Рис.1).
Возникающие из примитивной полоски клетки известны как мезенхимные клетки (mesenchymal cells). Они широко мигрируют, обладают высоким пролиферативным потенциалом и способностью дифференцироваться в разные типы клеток ( фибробласты, хондробласты и остеобласты). Она формирует поддерживающие ткани эмбриона,напр., большую часть соединительной ткани тела и стромальные компоненты всех желез.
Начинается формирование кровеносных сосудов во внеэмбриональной мезодерме желточного мешка, соединяющем стебельке и хорионе. Столь раннее образование сердечно-сосудистой системы связано с отсутствием значительных количеств желтка в яйце и желточном мешке. До конца второй недели питание эмбриона обеспечивается за счет диффузии материнской крови через внеэмбриональный целом и желточный мешок.
Формирование кровеносных сосудов в желточном мешке начинаетс с того: что мезенхимные клетки, известные как ангиобласты, агрегируют и образуют изолированные массы и тяжи, известные как кровяные островки.
Эмбрионы кур (Ст.3 и 3+)
У эмбрионов кур Bone Morphogenetic Protein 4 (BMP-4) и BMP антогонист, chordin,экспрессируются до образования первичной полоски. Экспрессия BMP-4 подавляется, когда начинает формироваться полоска. Когда BMP-4 неправильно экспрессирутьеся в задней области pellucida, то формирование первичной полоски ингибируется. Неправильная экспрессия BMP-4 кроме того прекращает дальнейшее развитие Гензеновского узелка и аксиальных структур. Напротив неправильная экспрессия хордина в передней области pellucida генерирует эктопическую примитивную полоску , которая экспрессирует мезодермальные и организатора маркеры. Также получены доказательства того, что хордин недостаточен, чтобы индуцировать нейральные ткани у эмбрионов кур. Неправильная экспрессия хордина в области вне будущей нейральной пластинки не индуцирует ранние нейральные маркеры L5, Sox-3 or Sox-2. Более того ни BMP-4 ни BMP-7 не взаимодействуют с нейральной индукцией, когда неправильно экспрессируются в презумптивной нейральной пластинке до или после образования примитивной полоски. Однако хордин м. стабилизировать экспрессию ранних нейральных маркеров в клетках, которые уже восприняли нейральный индуцирующий сигнал (Strait et al., 1998)
Об образовании первичной полоски смотри также ЗДЕСЬ
Эмбрионы мыши (Ст.)
Экспрессия flt-1 во внеэмбриональных областях обнаруживается на стадии ранней полоски (Е6.5), после чего его уровень экспрессии быстро возрастает
С появлением примитивной полоски в эмбрионе становится возможной идентификация краниокаудальной оси, краниального и каудального концов, дорcальной и вентральной поверхности, правой и левой стороны. С появлением примитивной полоски ее клетки начинают покидать поверхность и проникают вглубь, образуется средний зародышевый листок, который врастает между эктодермной и энтодермой, формируя рыхлую сеть ткани, называемой мезенхимой или или мезобластом (mesoblast) (Рис.1).
Возникающие из примитивной полоски клетки известны как мезенхимные клетки (mesenchymal cells). Они широко мигрируют, обладают высоким пролиферативным потенциалом и способностью дифференцироваться в разные типы клеток ( фибробласты, хондробласты и остеобласты). Она формирует поддерживающие ткани эмбриона,напр., большую часть соединительной ткани тела и стромальные компоненты всех желез.
Начинается формирование кровеносных сосудов во внеэмбриональной мезодерме желточного мешка, соединяющем стебельке и хорионе. Столь раннее образование сердечно-сосудистой системы связано с отсутствием значительных количеств желтка в яйце и желточном мешке. До конца второй недели питание эмбриона обеспечивается за счет диффузии материнской крови через внеэмбриональный целом и желточный мешок.
Формирование кровеносных сосудов в желточном мешке начинаетс с того: что мезенхимные клетки, известные как ангиобласты, агрегируют и образуют изолированные массы и тяжи, известные как кровяные островки.
Эмбрионы кур (Ст.3 и 3+)
Эмбрионы кур (Ст.3 и 3+)
У эмбрионов кур Bone Morphogenetic Protein 4 (BMP-4) и BMP антогонист, chordin,экспрессируются до образования первичной полоски. Экспрессия BMP-4 подавляется, когда начинает формироваться полоска. Когда BMP-4 неправильно экспрессирутьеся в задней области pellucida, то формирование первичной полоски ингибируется. Неправильная экспрессия BMP-4 кроме того прекращает дальнейшее развитие Гензеновского узелка и аксиальных структур. Напротив неправильная экспрессия хордина в передней области pellucida генерирует эктопическую примитивную полоску , которая экспрессирует мезодермальные и организатора маркеры. Также получены доказательства того, что хордин недостаточен, чтобы индуцировать нейральные ткани у эмбрионов кур. Неправильная экспрессия хордина в области вне будущей нейральной пластинки не индуцирует ранние нейральные маркеры L5, Sox-3 or Sox-2. Более того ни BMP-4 ни BMP-7 не взаимодействуют с нейральной индукцией, когда неправильно экспрессируются в презумптивной нейральной пластинке до или после образования примитивной полоски. Однако хордин м. стабилизировать экспрессию ранних нейральных маркеров в клетках, которые уже восприняли нейральный индуцирующий сигнал (Strait et al., 1998)
Об образовании первичной полоски смотри также ЗДЕСЬ
Эмбрионы мыши (Ст.)
Экспрессия flt-1 во внеэмбриональных областях обнаруживается на стадии ранней полоски (Е6.5), после чего его уровень экспрессии быстро возрастает
Об образовании первичной полоски смотри также ЗДЕСЬ