Возникающие из примитивной полоски клетки известны как мезенхимные клетки (mesenchymal cells). Они широко мигрируют, обладают высоким пролиферативным потенциалом и способностью дифференцироваться в разные типы клеток ( фибробласты, хондробласты и остеобласты). Мезенхимные клетки формируют рыхлую ткань, называемую мезенхимой (mesenchme) (эмбриональная соединительная ткань). Она формирует поддерживающие ткани эмбриона,напр., большую часть соединительной ткани тела и стромальные компоненты всех желез.
Некоторые же мезенхимные клетки из примитивной полоски и хордального отростка мигрируют латерально и краниально между эктодермой и мезодермой пока не достигнут краев эмбрионального диска. Здесь они соединяются с внеэмбриональной мезодермой, покрывающей амнион и желточный мешок (Рис.2 Б). (Внеэмбриональная мезодерма происходит из цитотрофобласта (см. Периимплантационное развитие день 9-12)). Некоторые клетки из примитивной полоски мигрируют краниально по бокам хордального отростка, они огибают прохордальную пластинку и встречаются впереди нее, это кардиогенная область (cardiogenic area), место формирования будущего сердца.
Каудальнее примитивной полоски имеется округлая область, известная как клоачная мембрана, которая укзывает место будущего ануса. В этом месте эмбриональный диск остается двухслойным, эмбриональная эктодерма и энтодерма в этом месте слиты и тем самым препятсвуют миграции мезенхимных клеток между ними.
Хордальный отросток (Рис.2)
Некоторые мезенхимные клетки мигрируют краниально из примитивного узелка и образуют клеточный тяж по средней линии, известный как хордальный отросток (notochordal process). Этот отросток растет краниально между эктодермой и энтодермой пока не достигнет прохордальной пластинки, небольшой округлой области цилиндрических энтодермальных клеток (см.Периимплантационное развитие, день 14). Палочковидный хордальный отросток не может расти дальше, так как прохордальная пластинка соединена с покрывающей ее эктодермой, весте с которой они формируют орофарингеальную (oropharyngeal) или буккофарингеальную (buccopharyngeal membrane) мембрану, место будущего рта. В процессе роста хордального отростка примитивная ямка (primitive pit) углубляется в него и удлинняется, формируя просвет (notochordal canal) (Рис.2).
Рис. 2. А - вид сверху. В - сагитальный разрез. Б и Г - поперечные разрезы по уровням, показанным штриховыми линиями. Стрелками (а, Б) показана миграция мезенхимных клеток между эктодермой и энтодермой. В хорде образуется канал (В, Г)
1 - положение будущей кардиогенной области, 2 - прохордальная пластинка, 3 - хордальный отросток, 4 - примитивная борозда, 5 - энтодерма, 6 - эмбриональная мезодерма, 7 - эктодерма, 8 - нервная пластинка, 9 - примитивное отверстие, 10 - внеэмбриональная соматическая мезодерма, 11 - аллантоис, 12 - внеэмбриональная спланхническая мезодерма, 13 - внутрихордальный канал
Хордальный отросток располагается под эктодермой и тесно спаян с энтодермой.
Нейральная пластинка Сначалом развития хордального отростка эмбриональная эктодерма над ним начинает утолщаться и начинает формироваться нервная пластинка (neural plate), образование которой индуцируется развивающейся хордой. Нервная пластинка появляется краниальнее примитивного узелка и дорзальнее хордального отростка и соседней с ним мезодермы.
АллантоисАллантоис появляется у зародыша человека примерно на 16-й день в виде относительно тонкого, пальце-образного выпячивания или дивертикула из каудальной стенки желточного мешка (пузырька). Постепенно он удлинняется в соединяющий стебелек (Рис. 1В).
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СПОСОБНОСТЬ
Эмбрионы кур (Ст.) Эмбрионы мыши (Ст.)
У эмбрионов мыши кардиоваскулярное развитие начинается с формирования кровяных островков во внеэмбриональной мезодерме на стадии поздней полоски и ранней сомитной стадии (Е7.5-Е8.0) . Факторы роста обычно осуществляют свои биологические функции посредством связывания и активирования своих специфических тирозин-киназных рецепторов (RTKs). К ним относятся Flt-1, Flk-1, Tek/Tie2, Tie. Flt-1 и Flk-1- рецепторы с высоким сродством, связывающие Vascular Endothelial Cell Growth Factor (VEGF). Их транскрипты экспрессируются почти исключительно в эндотелии эмбриональных структур
Экспрессия flk-1 впервые обнаруживается на стадии ранней и средней полоски (Е7.0), tek на стадии средней-поздней полоски (Е7.5), tie в эндотелии на средней сомитной стадии (Е8.5), по другим данным на ранней сомитной стадии (Е8.0) Экспрессия flt-1 во внеэмбриональных областях обнаруживается на стадии ранней полоски (Е6.5), после чего его уровень экспрессии быстро возрастает в агрегатах клеток, будущих кровяных островках. Клетки на поверхности каждого мезенхимного агрегата отделяются от нижних клеток и становятся примитивными эндотелиальными клетками, а нижние становятся гематопоэтическими стволовыми клетками. flt-1 сначала экспрессируется как в нижних, так и периферических мезенхимных агрегатах на стадии примитивной полоски (Е7.5).