Эмбриогенез. Пресомитный Период

СТРУКТУРА. ФОРМООБРАЗОВАНИЕ У ЧЕЛОВЕКА

Хорион
Первичные хорональные ворсинки ветвятся. В них врастает внеэмбриональная сомтическая мезодерма, мезенхимные клетки образуют сердцевину ворсинки в виде рыхлой соединительной ткани. Ворсинки на этой стадии развити называются вторичными (secondary chorionic villi). Они покрывают всю поверхность хориона. Мезенхимные клетки ворсинок начинают дифференцировться в эндотелиальные клетки, которые формируют тонкие тяжи, зачатки кровеносных сосудов.

Рис. 1.
Сагитальный разрез через эмбрион человека, 16-й день развития
1 - вторичная ворсинка хориона, 2 - синцитиотрофобласт, 3 - цитотрофобласт, 4 - формирующийся сосуд, 5 - хориональный мешок, 6 - материнский кровеносный сосуд, 7 - эндометрий, 8 - материнский синусоид

Формирование кровеносных сосудов в желточном мешке начинается с того, что мезенхимные клетки, известные как ангиобласты, аггрегируют и образуют изолированные массы и тяжи, известные как кровяные островки. В кровяных островках появляются просветы или полости. Ангиобласты распределяются вокруг каждой такой полости, формируя примитивный эндотелий.
ЭМБРИОН
Первичная полоска
Возникающие из примитивной полоски клетки известны как мезенхимные клетки (mesenchymal cells). Они широко мигрируют, обладают высоким пролиферативным потенциалом и способностью дифференцироваться в разные типы клеток ( фибробласты, хондробласты и остеобласты). Мезенхимные клетки формируют рыхлую ткань, называемую мезенхимой (mesenchme) (эмбриональная соединительная ткань). Она формирует поддерживающие ткани эмбриона,напр., большую часть соединительной ткани тела и стромальные компоненты всех желез.
Некоторые же мезенхимные клетки из примитивной полоски и хордального отростка мигрируют латерально и краниально между эктодермой и мезодермой пока не достигнут краев эмбрионального диска. Здесь они соединяются с внеэмбриональной мезодермой, покрывающей амнион и желточный мешок (Рис.2 Б). (Внеэмбриональная мезодерма происходит из цитотрофобласта (см. Периимплантационное развитие день 9-12)). Некоторые клетки из примитивной полоски мигрируют краниально по бокам хордального отростка, они огибают прохордальную пластинку и встречаются впереди нее, это кардиогенная область (cardiogenic area), место формирования будущего сердца.
Каудальнее примитивной полоски имеется округлая область, известная как клоачная мембрана, которая укзывает место будущего ануса. В этом месте эмбриональный диск остается двухслойным, эмбриональная эктодерма и энтодерма в этом месте слиты и тем самым препятсвуют миграции мезенхимных клеток между ними.
Хордальный отросток (Рис.2)
Некоторые мезенхимные клетки мигрируют краниально из примитивного узелка и образуют клеточный тяж по средней линии, известный как хордальный отросток (notochordal process). Этот отросток растет краниально между эктодермой и энтодермой пока не достигнет прохордальной пластинки, небольшой округлой области цилиндрических энтодермальных клеток (см.Периимплантационное развитие, день 14). Палочковидный хордальный отросток не может расти дальше, так как прохордальная пластинка соединена с покрывающей ее эктодермой, весте с которой они формируют орофарингеальную (oropharyngeal) или буккофарингеальную (buccopharyngeal membrane) мембрану, место будущего рта. В процессе роста хордального отростка примитивная ямка (primitive pit) углубляется в него и удлинняется, формируя просвет (notochordal canal) (Рис.2).

Рис. 2.
А - вид сверху. В - сагитальный разрез. Б и Г - поперечные разрезы по уровням, показанным штриховыми линиями. Стрелками (а, Б) показана миграция мезенхимных клеток между эктодермой и энтодермой. В хорде образуется канал (В, Г)
1 - положение будущей кардиогенной области, 2 - прохордальная пластинка, 3 - хордальный отросток, 4 - примитивная борозда, 5 - энтодерма, 6 - эмбриональная мезодерма, 7 - эктодерма, 8 - нервная пластинка, 9 - примитивное отверстие, 10 - внеэмбриональная соматическая мезодерма, 11 - аллантоис, 12 - внеэмбриональная спланхническая мезодерма, 13 - внутрихордальный канал

Хордальный отросток располагается под эктодермой и тесно спаян с энтодермой.

Нейральная пластинка
Сначалом развития хордального отростка эмбриональная эктодерма над ним начинает утолщаться и начинает формироваться нервная пластинка (neural plate), образование которой индуцируется развивающейся хордой. Нервная пластинка появляется краниальнее примитивного узелка и дорзальнее хордального отростка и соседней с ним мезодермы.
Аллантоис
Аллантоис появляется у зародыша человека примерно на 16-й день в виде относительно тонкого, пальце-образного выпячивания или дивертикула из каудальной стенки желточного мешка (пузырька). Постепенно он удлинняется в соединяющий стебелек (Рис. 1В).

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СПОСОБНОСТЬ

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ

ЖИВОТНЫЕ МОДЕЛИ
Эмбрионы кур (Ст.)
Эмбрионы мыши (Ст.)
У эмбрионов мыши кардиоваскулярное развитие начинается с формирования кровяных островков во внеэмбриональной мезодерме на стадии поздней полоски и ранней сомитной стадии (Е7.5-Е8.0) . Факторы роста обычно осуществляют свои биологические функции посредством связывания и активирования своих специфических тирозин-киназных рецепторов (RTKs). К ним относятся Flt-1, Flk-1, Tek/Tie2, Tie. Flt-1 и Flk-1- рецепторы с высоким сродством, связывающие Vascular Endothelial Cell Growth Factor (VEGF). Их транскрипты экспрессируются почти исключительно в эндотелии эмбриональных структур
Экспрессия flk-1 впервые обнаруживается на стадии ранней и средней полоски (Е7.0), tek на стадии средней-поздней полоски (Е7.5), tie в эндотелии на средней сомитной стадии (Е8.5), по другим данным на ранней сомитной стадии (Е8.0) Экспрессия flt-1 во внеэмбриональных областях обнаруживается на стадии ранней полоски (Е6.5), после чего его уровень экспрессии быстро возрастает в агрегатах клеток, будущих кровяных островках. Клетки на поверхности каждого мезенхимного агрегата отделяются от нижних клеток и становятся примитивными эндотелиальными клетками, а нижние становятся гематопоэтическими стволовыми клетками. flt-1 сначала экспрессируется как в нижних, так и периферических мезенхимных агрегатах на стадии примитивной полоски (Е7.5).