ХорионОснову каждой ворсинки хориона образует внеэмбриональная мезенхима, а ее эпителиальный покров состоит из двух слоев, Внутренний ближайший к мезенхиме слой представлен лежащими в один ряд клетками цитотрофобласта, а наружный - дефинитивным плазмодио-(синцитио-)трофобластом (Рис.1).
Рис. 1. Эмбрион человека (18-й день развития). А - вид сбоку, амнион отрезан и приподнят; Б - вид сверху, амнион удален
1 - край отрезанного амниона, 2 - эмбриональный диск, 3 - развивающиеся кровеносные сосуды, 4 - хориональный мешок, 5 - соединяющий стебелек, 6 - желточный мешок с кровеносными островками, 7 - зачаток сердца, 8 - нейральная пластинка, 9 - примитивный кровеносный сосуд, 10 - кровяной островок, 11 - вторичная ворсинка
1 - край отрезанного амниона, 2 - эмбриональный диск, 3 - развивающиеся кровеносные сосуды, 4 - хориональный мешок, 5 - соединяющий стебелек, 6 - желточный мешок с кровеносными островками, 7 - зачаток сердца, 8 - нейральная пластинка, 9 - примитивный кровеносный сосуд, 10 - кровяной островок, 11 - вторичная ворсинка
Уже на 18-й день эмбрионального развития в строме ворсинок хориона появляются зачатки кровяных островков. Это мезенхимные клетки ворсинок начинают дифференцировться в эндотелиальные клетки, которые формируют тонкие тяжи. В тяжах начинают образовываться просветы и образующиеся капиляры начинают сливаться в сеть.
Ворсинки на этой стадии развития называются вторичными (secondary chorionic villi). Они покрывают всю поверхность хориона.
Плацента В образовании плаценты принимают участие хорион зародыша и слизистая оболочка матки. Соответственно этому в плаценте различают зародышевую часть (placenta foetalis) и материнскую часть (placenta uterina), которые плотно соединены.
Рис. 2. Эмбрион человека , 18 дней. А - вид с дорсальной стороны. Б - поперечный разрез через этот эмбрион
1 - нервная пластинка, 2 - примитивный узелок, 3 - хордальный отросток, 4 - примитивная полоска, 5 - клоачная мембрана, 6 - поверхностная эктодерма, 7 - нервная складка, 8 - нервная борозда, 9 - амнион, 10 - хордальная пластинка, 11 - внутриэмбриональная мезодерма Рис. 3. Поперечные срезы через эмбрион человека. А - пресомитный эмбрион (около 18 дней), видна параксиальная мезодерма, из которой происходят сомиты. Б - эмбрион около 22 дней. В - эмбрион около 26 дней. Область дермомиотома сомита дает миотом и дерматом (будущая дерма), Г - эмбрион около 28 дней. Стрелками показана миграция клеток из области склеротома сомита
1 - нервная борозда, 2 - нервная пластинка, 3 - латеральная мезодерма, 4 - внеэмбриональный целом, 5 - промежуточная мезодерма, 6 - хорда, 7 - параксиальная мезодерма, 8 - внутриэмбриональный целом, 9 - амнион, 10 - нервная складка, 11 - соматическая мезодерма, 12 - спланхническая мезодерма, 13 - сомит, 14 - амниотическая полость, 15 - нервная трубка, 16 - дермомиотом, 17 - склеротом, 18 - желточный мешок, 19 - дорсальная аорта, 20 - дерматом, 21 - миотом, 22 - первичная кишка Хорда
Плацента В образовании плаценты принимают участие хорион зародыша и слизистая оболочка матки. Соответственно этому в плаценте различают зародышевую часть (placenta foetalis) и материнскую часть (placenta uterina), которые плотно соединены.
ЭМБРИОН
1 - нервная пластинка, 2 - примитивный узелок, 3 - хордальный отросток, 4 - примитивная полоска, 5 - клоачная мембрана, 6 - поверхностная эктодерма, 7 - нервная складка, 8 - нервная борозда, 9 - амнион, 10 - хордальная пластинка, 11 - внутриэмбриональная мезодерма
1 - нервная борозда, 2 - нервная пластинка, 3 - латеральная мезодерма, 4 - внеэмбриональный целом, 5 - промежуточная мезодерма, 6 - хорда, 7 - параксиальная мезодерма, 8 - внутриэмбриональный целом, 9 - амнион, 10 - нервная складка, 11 - соматическая мезодерма, 12 - спланхническая мезодерма, 13 - сомит, 14 - амниотическая полость, 15 - нервная трубка, 16 - дермомиотом, 17 - склеротом, 18 - желточный мешок, 19 - дорсальная аорта, 20 - дерматом, 21 - миотом, 22 - первичная кишка
Хорда Некоторые мезенхимные клетки мигрируют краниально из примитивного узелка и образуют клеточный тяж по средней линии, известный как хордальный отросток (notochordal process). Этот отросток растет краниально между эктодермой и энтодермой пока не достигнет прохордальной пластинки, небольшой округлой области цилиндрических энтодермальных клеток. Палочковидный хордальный отросток не может расти дальше, так как прохордальная пластинка соединена с покрывающей ее эктодермой, вместе с которой они формируют орофарингеальную (oropharyngeal) или буккофарингеальную (buccopharyngeal membrane) мембрану, место будущего рта. В процессе роста хордального отростка примитивная ямка (primitive pit) углубляется в него и удлинняется, формируя просвет (notochordal canal) (Рис.2). Теперь хордальный отросток представляет собой трубку, состоящую из цилиндрических клеток, которая располагается между примитивным узелком и прохордальной пластинкой (орофарингеальной мембраной). Нижняя часть трубки сливается с подлежащей эмбриональной энтодермой.
Нейральная пластинкаС началом развития хордального отростка эмбриональная эктодерма над ним начинает утолщаться и начинает формироваться нервная пластинка (neural plate), образование которой индуцируется развивающейся хордой. Нервная пластинка появляется краниальнее примитивного узелка и дорзальнее хордльного отростка и соседней с ним мезодермы. С ростом хордального отростка увеличивается и размер нервной пластинки. Когда хордальный отросток достигает прохордальной пластинки (орофарингельной мембраны), то прекращается и рост нервной пластинки в краниальном направлении на уровне орофарингеальной мембраны. В центральной части нервной пластинки начинает возникать нейральная борозда (Рис.2 и 3).
Рис. 4. Эмбрион человека, 18-й день развития. А - вид сверху на эмбриональный диск ( амнион удален). Б - сагитальный разрез, В и Г - поперечные разрезы через хорду (В) и примитивную полоску (Г)
1 - прохордальная пластинка, 2 - край отсеченного амниона, 3 - хордальный отросток, 4 - клоачная мембрана, 5 - соединяющий стебелек, 6 - примитивная (первичная) полоска, 7 - примитивный узелок, 8 - нервная пластинка, 9 - примитивное отверстие хордального канала, 10 - аллантоис, 11 - внутриэмбриональная мезодерма, 12 - канал хорды, 13 - внеэмбриональная соматическая мезодерма, 14 - внеэмбриональная спланхническая мезодерма, 15 - энтодерма
Желточный мешокВ кровяных островках желточного мешка появляются просветы или полости. Ангиобласты распределяются вокруг каждой такой полости, формируя примитивный эндотелий. Участки сосудов отдельных островков сливются, формируя сеть эндотелиальных каналов. Сходным образом формируются сосуды в аллантоисе. Из эндотелиальных клеток этих примитивных сосудов формируются примитивные плазменные и кровеносные клетки (Рис.3).
АллантоисАллантоис появляется у зародыша человека примерно на 16-й день в виде относительно тонкого, пальце-образного выпячивания или дивертикула из каудальной стенки желточного мешка (пузырька). Постепенно он удлинняется в соединяющий стебелек (Рис. 3Б). Его рост очень медленный.
Эмбрионы кур (Ст.) Эмбрионы мыши (стадия первичной полоски (Е7,0-7,5) )
У эмбрионов мыши кардиоваскулярное развитие начинается с формирования кровяных островков во внеэмбриональной мезодерме на стадии поздней полоски и ранней сомитной стадии (Е7.5-Е8.0) . Факторы роста обычно осуществляют свои биологические функции посредством связывания и активирования своих специфических тирозин-киназных рецепторов (RTKs). К ним относятся Flt-1, Flk-1, Tek/Tie2, Tie. Flt-1 и Flk-1- рецепторы с высоким сродством, связывающие Vascular Endothelial Cell Growth Factor (VEGF). Их транскрипты экспрессируются почти исключительно в эндотелии эмбриональных структур
Экспрессия flk-1 впервые обнаруживается на стадии ранней и средней полоски (Е7.0), tek на стадии средней-поздней полоски (Е7.5), tie в эндотелии на средней сомитной стадии (Е8.5), по другим данным на ранней сомитной стадии (Е8.0) Экспрессия flt-1 во внеэмбриональных областях обнаруживается на стадии ранней полоски (Е6.5), после чего его уровень экспрессии быстро возрастает в агрегатах клеток, будущих кровяных островках. Клетки на поверхности каждого мезенхимного агрегата отделяются от нижних клеток и становятся примитивными эндотелиальными клетками, а нижние становятся гематопоэтическими стволовыми клетками. flt-1 сначала экспрессируется как в нижних, так и периферических мезенхимных агрегатах на стадии примитивной полоски (Е7.5).
Нейральная пластинкаС началом развития хордального отростка эмбриональная эктодерма над ним начинает утолщаться и начинает формироваться нервная пластинка (neural plate), образование которой индуцируется развивающейся хордой. Нервная пластинка появляется краниальнее примитивного узелка и дорзальнее хордльного отростка и соседней с ним мезодермы. С ростом хордального отростка увеличивается и размер нервной пластинки. Когда хордальный отросток достигает прохордальной пластинки (орофарингельной мембраны), то прекращается и рост нервной пластинки в краниальном направлении на уровне орофарингеальной мембраны. В центральной части нервной пластинки начинает возникать нейральная борозда (Рис.2 и 3).
Рис. 4. Эмбрион человека, 18-й день развития. А - вид сверху на эмбриональный диск ( амнион удален). Б - сагитальный разрез, В и Г - поперечные разрезы через хорду (В) и примитивную полоску (Г)
1 - прохордальная пластинка, 2 - край отсеченного амниона, 3 - хордальный отросток, 4 - клоачная мембрана, 5 - соединяющий стебелек, 6 - примитивная (первичная) полоска, 7 - примитивный узелок, 8 - нервная пластинка, 9 - примитивное отверстие хордального канала, 10 - аллантоис, 11 - внутриэмбриональная мезодерма, 12 - канал хорды, 13 - внеэмбриональная соматическая мезодерма, 14 - внеэмбриональная спланхническая мезодерма, 15 - энтодерма
Желточный мешокВ кровяных островках желточного мешка появляются просветы или полости. Ангиобласты распределяются вокруг каждой такой полости, формируя примитивный эндотелий. Участки сосудов отдельных островков сливются, формируя сеть эндотелиальных каналов. Сходным образом формируются сосуды в аллантоисе. Из эндотелиальных клеток этих примитивных сосудов формируются примитивные плазменные и кровеносные клетки (Рис.3).
АллантоисАллантоис появляется у зародыша человека примерно на 16-й день в виде относительно тонкого, пальце-образного выпячивания или дивертикула из каудальной стенки желточного мешка (пузырька). Постепенно он удлинняется в соединяющий стебелек (Рис. 3Б). Его рост очень медленный.
Эмбрионы кур (Ст.) Эмбрионы мыши (стадия первичной полоски (Е7,0-7,5) )
У эмбрионов мыши кардиоваскулярное развитие начинается с формирования кровяных островков во внеэмбриональной мезодерме на стадии поздней полоски и ранней сомитной стадии (Е7.5-Е8.0) . Факторы роста обычно осуществляют свои биологические функции посредством связывания и активирования своих специфических тирозин-киназных рецепторов (RTKs). К ним относятся Flt-1, Flk-1, Tek/Tie2, Tie. Flt-1 и Flk-1- рецепторы с высоким сродством, связывающие Vascular Endothelial Cell Growth Factor (VEGF). Их транскрипты экспрессируются почти исключительно в эндотелии эмбриональных структур
Экспрессия flk-1 впервые обнаруживается на стадии ранней и средней полоски (Е7.0), tek на стадии средней-поздней полоски (Е7.5), tie в эндотелии на средней сомитной стадии (Е8.5), по другим данным на ранней сомитной стадии (Е8.0) Экспрессия flt-1 во внеэмбриональных областях обнаруживается на стадии ранней полоски (Е6.5), после чего его уровень экспрессии быстро возрастает в агрегатах клеток, будущих кровяных островках. Клетки на поверхности каждого мезенхимного агрегата отделяются от нижних клеток и становятся примитивными эндотелиальными клетками, а нижние становятся гематопоэтическими стволовыми клетками. flt-1 сначала экспрессируется как в нижних, так и периферических мезенхимных агрегатах на стадии примитивной полоски (Е7.5).
1 - прохордальная пластинка, 2 - край отсеченного амниона, 3 - хордальный отросток, 4 - клоачная мембрана, 5 - соединяющий стебелек, 6 - примитивная (первичная) полоска, 7 - примитивный узелок, 8 - нервная пластинка, 9 - примитивное отверстие хордального канала, 10 - аллантоис, 11 - внутриэмбриональная мезодерма, 12 - канал хорды, 13 - внеэмбриональная соматическая мезодерма, 14 - внеэмбриональная спланхническая мезодерма, 15 - энтодерма
Желточный мешокВ кровяных островках желточного мешка появляются просветы или полости. Ангиобласты распределяются вокруг каждой такой полости, формируя примитивный эндотелий. Участки сосудов отдельных островков сливются, формируя сеть эндотелиальных каналов. Сходным образом формируются сосуды в аллантоисе. Из эндотелиальных клеток этих примитивных сосудов формируются примитивные плазменные и кровеносные клетки (Рис.3).
АллантоисАллантоис появляется у зародыша человека примерно на 16-й день в виде относительно тонкого, пальце-образного выпячивания или дивертикула из каудальной стенки желточного мешка (пузырька). Постепенно он удлинняется в соединяющий стебелек (Рис. 3Б). Его рост очень медленный.
Эмбрионы кур (Ст.) Эмбрионы мыши (стадия первичной полоски (Е7,0-7,5) )
У эмбрионов мыши кардиоваскулярное развитие начинается с формирования кровяных островков во внеэмбриональной мезодерме на стадии поздней полоски и ранней сомитной стадии (Е7.5-Е8.0) . Факторы роста обычно осуществляют свои биологические функции посредством связывания и активирования своих специфических тирозин-киназных рецепторов (RTKs). К ним относятся Flt-1, Flk-1, Tek/Tie2, Tie. Flt-1 и Flk-1- рецепторы с высоким сродством, связывающие Vascular Endothelial Cell Growth Factor (VEGF). Их транскрипты экспрессируются почти исключительно в эндотелии эмбриональных структур
Экспрессия flk-1 впервые обнаруживается на стадии ранней и средней полоски (Е7.0), tek на стадии средней-поздней полоски (Е7.5), tie в эндотелии на средней сомитной стадии (Е8.5), по другим данным на ранней сомитной стадии (Е8.0) Экспрессия flt-1 во внеэмбриональных областях обнаруживается на стадии ранней полоски (Е6.5), после чего его уровень экспрессии быстро возрастает в агрегатах клеток, будущих кровяных островках. Клетки на поверхности каждого мезенхимного агрегата отделяются от нижних клеток и становятся примитивными эндотелиальными клетками, а нижние становятся гематопоэтическими стволовыми клетками. flt-1 сначала экспрессируется как в нижних, так и периферических мезенхимных агрегатах на стадии примитивной полоски (Е7.5).
АллантоисАллантоис появляется у зародыша человека примерно на 16-й день в виде относительно тонкого, пальце-образного выпячивания или дивертикула из каудальной стенки желточного мешка (пузырька). Постепенно он удлинняется в соединяющий стебелек (Рис. 3Б). Его рост очень медленный.
Эмбрионы кур (Ст.) Эмбрионы мыши (стадия первичной полоски (Е7,0-7,5) )
У эмбрионов мыши кардиоваскулярное развитие начинается с формирования кровяных островков во внеэмбриональной мезодерме на стадии поздней полоски и ранней сомитной стадии (Е7.5-Е8.0) . Факторы роста обычно осуществляют свои биологические функции посредством связывания и активирования своих специфических тирозин-киназных рецепторов (RTKs). К ним относятся Flt-1, Flk-1, Tek/Tie2, Tie. Flt-1 и Flk-1- рецепторы с высоким сродством, связывающие Vascular Endothelial Cell Growth Factor (VEGF). Их транскрипты экспрессируются почти исключительно в эндотелии эмбриональных структур
Экспрессия flk-1 впервые обнаруживается на стадии ранней и средней полоски (Е7.0), tek на стадии средней-поздней полоски (Е7.5), tie в эндотелии на средней сомитной стадии (Е8.5), по другим данным на ранней сомитной стадии (Е8.0) Экспрессия flt-1 во внеэмбриональных областях обнаруживается на стадии ранней полоски (Е6.5), после чего его уровень экспрессии быстро возрастает в агрегатах клеток, будущих кровяных островках. Клетки на поверхности каждого мезенхимного агрегата отделяются от нижних клеток и становятся примитивными эндотелиальными клетками, а нижние становятся гематопоэтическими стволовыми клетками. flt-1 сначала экспрессируется как в нижних, так и периферических мезенхимных агрегатах на стадии примитивной полоски (Е7.5).
Эмбрионы кур (Ст.) Эмбрионы мыши (стадия первичной полоски (Е7,0-7,5) )
У эмбрионов мыши кардиоваскулярное развитие начинается с формирования кровяных островков во внеэмбриональной мезодерме на стадии поздней полоски и ранней сомитной стадии (Е7.5-Е8.0) . Факторы роста обычно осуществляют свои биологические функции посредством связывания и активирования своих специфических тирозин-киназных рецепторов (RTKs). К ним относятся Flt-1, Flk-1, Tek/Tie2, Tie. Flt-1 и Flk-1- рецепторы с высоким сродством, связывающие Vascular Endothelial Cell Growth Factor (VEGF). Их транскрипты экспрессируются почти исключительно в эндотелии эмбриональных структур
Экспрессия flk-1 впервые обнаруживается на стадии ранней и средней полоски (Е7.0), tek на стадии средней-поздней полоски (Е7.5), tie в эндотелии на средней сомитной стадии (Е8.5), по другим данным на ранней сомитной стадии (Е8.0) Экспрессия flt-1 во внеэмбриональных областях обнаруживается на стадии ранней полоски (Е6.5), после чего его уровень экспрессии быстро возрастает в агрегатах клеток, будущих кровяных островках. Клетки на поверхности каждого мезенхимного агрегата отделяются от нижних клеток и становятся примитивными эндотелиальными клетками, а нижние становятся гематопоэтическими стволовыми клетками. flt-1 сначала экспрессируется как в нижних, так и периферических мезенхимных агрегатах на стадии примитивной полоски (Е7.5).
У эмбрионов мыши кардиоваскулярное развитие начинается с формирования кровяных островков во внеэмбриональной мезодерме на стадии поздней полоски и ранней сомитной стадии (Е7.5-Е8.0) . Факторы роста обычно осуществляют свои биологические функции посредством связывания и активирования своих специфических тирозин-киназных рецепторов (RTKs). К ним относятся Flt-1, Flk-1, Tek/Tie2, Tie. Flt-1 и Flk-1- рецепторы с высоким сродством, связывающие Vascular Endothelial Cell Growth Factor (VEGF). Их транскрипты экспрессируются почти исключительно в эндотелии эмбриональных структур
Экспрессия flk-1 впервые обнаруживается на стадии ранней и средней полоски (Е7.0), tek на стадии средней-поздней полоски (Е7.5), tie в эндотелии на средней сомитной стадии (Е8.5), по другим данным на ранней сомитной стадии (Е8.0) Экспрессия flt-1 во внеэмбриональных областях обнаруживается на стадии ранней полоски (Е6.5), после чего его уровень экспрессии быстро возрастает в агрегатах клеток, будущих кровяных островках. Клетки на поверхности каждого мезенхимного агрегата отделяются от нижних клеток и становятся примитивными эндотелиальными клетками, а нижние становятся гематопоэтическими стволовыми клетками. flt-1 сначала экспрессируется как в нижних, так и периферических мезенхимных агрегатах на стадии примитивной полоски (Е7.5).