Эмбриогенез. Пресомитный Период

СТРУКТУРА. ФОРМООБРАЗОВАНИЕ У ЧЕЛОВЕКА

Хорион
Хориональные ворсинки на этой стадии развити называются вторичными (secondary chorionic villi). Они покрывают всю поверхность хориона. Мезенхимные клетки ворсинок дифференцируются в эндотелиальные клетки, которые формируют тонкие тяжи. В тяжах начинают образовываться просветы и образующиеся капиляры нчинают сливаться в сеть. Наконец, капиляры образуют в каждой ворсинке замкнутую сеть (arteriocapillary venous networks).
ЭМБРИОН

Рис. 1.
Эмбрион человека, 19-й день развития (пресомитная стадия). А - вид сверху, амнион удален. Б - поперечный разрез по уровню, показанному штриховой линией
1 - кардиогенная область, 2 - нервная пластинка, 3 - нейральная бороздка, 4 - нервная складка, 5 - целомические пространства, 6 - край разреза амниона, 7 - эмбриональная энтодерма, 8 - внутриэмбриональная мезодерма, 9 - хорда, 10 - параксиальная мезодерма, 11 - промежуточная мезодерма, 12 - латеральная мезодерма

Хорда
В процессе роста хордального отростка примитивная ямка (primitive pit) углубляется в него и удлинняется, формируя просвет (notochordal canal) (Рис.1). Теперь хордальный отросток представляет собой трубку, состоящую из цилиндрических клеток, которая располагается между примитивным узелком и прохордальной пластинкой (орофарингеальной мембраной). Нижняя часть трубки сливается с подлежащей эмбриональной энтодермой. Затем эти слитые облсти хордальной трубки и энтодермы дегенерируют.Возникающие при этом отверстия в нижней части хордального отростка (трубки) вызывают соединение хордального канала с полостью желточного мешка. Эти отверстия быстро сливаются и нижняя часть хордального канала исчезает (Рис.2). Остатки хордального отростка образуют уплощенную , корытообразную хордальную пластинку (notochordal plate). Затем начиная с краниального конца хордальная пластинка начинает смыкать свои края, образуя собственно хорду.
Таким образом, в результате этого процесса временно возникает нейроэнтерический канал (neurenteric canal), который соединяет на короткое время амниотическую полость с желточным мешком.

Рис. 2.
1 - кардиогенная область, 2 - хордальный отросток, 3 - край разреза амниона, 4 - полость амниона, 5 - примитивная ямка (отверстие), 6 - аллантоис, 7 - желточный мешок, 8 - нервная пластинка, 9 - примитивная полоска, 10 - клоачная мембрана, 11 - внутриэмбриональная мезодерма, 12 - орофарингеальная мембрана, 13 - эмбриональная эктодерма, 14 - нейральная бороздка, 15 - хордальная пластинка, 16 - эмбриональная энтодерма, 17 - хорда, 18 - нейральная складка, 19 - латеральная мезодерма, 20 - промежуточная мезодерма, 21 - параксиальная мезодерма

Нейральная пластинка
Развивающаяся хорда индуцирует в выше расположенной эктодерме нейральную пластинку, зачаток ценральной нервной системы.
Аллантоис
Аллантоис появляется у зародыша человека примерно на 16-й день в виде относительно тонкого, пальце-образного выпячивания или дивертикула из каудальной стенки желточного мешка (пузырька). Постепенно он удлинняется в соединяющий стебелек (Рис. 2Б и Г). Его рост очень медленный. У эмбрионов человека он остается слаборазвитым.

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СПОСОБНОСТЬ

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ

ЖИВОТНЫЕ МОДЕЛИ
Эмбрионы кур (Ст.)
У эмбрионов кур примерно в это время (ст.7)
Эмбрионы мыши (Ст.)
У эмбрионов мыши кардиоваскулярное развитие начинается с формирования кровяных островков во внеэмбриональной мезодерме на стадии поздней полоски и ранней сомитной стадии (Е7.5-Е8.0) . Факторы роста обычно осуществляют свои биологические функции посредством связывания и активирования своих специфических тирозин-киназных рецепторов (RTKs). К ним относятся Flt-1, Flk-1, Tek/Tie2, Tie. Flt-1 и Flk-1- рецепторы с высоким сродством, связывающие Vascular Endothelial Cell Growth Factor (VEGF). Их транскрипты экспрессируются почти исключительно в эндотелии эмбриональных структур
Экспрессия flk-1 впервые обнаруживается на стадии ранней и средней полоски (Е7.0), tek на стадии средней-поздней полоски (Е7.5), tie в эндотелии на средней сомитной стадии (Е8.5), по другим данным на ранней сомитной стадии (Е8.0) Экспрессия flt-1 во внеэмбриональных областях обнаруживается на стадии ранней полоски (Е6.5), после чего его уровень экспрессии быстро возрастает в агрегатах клеток, будущих кровяных островках. Клетки на поверхности каждого мезенхимного агрегата отделяются от нижних клеток и становятся примитивными эндотелиальными клетками, а нижние становятся гематопоэтическими стволовыми клетками. flt-1 сначала экспрессируется как в нижних, так и периферических мезенхимных агрегатах на стадии примитивной полоски (Е7.5).