Эмбриогенез. Пресомитный Период

СТРУКТУРА. ФОРМООБРАЗОВАНИЕ У ЧЕЛОВЕКА

Хорион
Хориональные ворсинки покрывают всю поверхность хориона. Мезенхимные клетки ворсинок продолжают дифференцироваться в эндотелиальные клетки, которые формируют тонкие тяжи. В тяжах начинают образовываться просветы и образующиеся капиляры нчинают сливаться в сеть. Наконец, капиляры образуют в каждой ворсинке замкнутую сеть (arteriocapillary venous networks). Теперь ворсинки начинают называться четвертичными (tertiary chorionic villi) (Рис.1).

Рис. 1.

Капилярная сеть ворсинок соединяется с сосудами, которые дифференцируются в мезенхиме хориона и соединяющего стебелька. Пупочные артерии этого стебелька соединяются с дорзальными аортами эмбриона, а пупочная вена соединяется с каудалными концами сердечных трубок. Таким образом, на 20-21-й день сосуды ворсинок хориона соединяются с внутриэмбриональными сосудами.
ЭМБРИОН
Хорда
Остатки хордального отростка образуют уплощенную , корытообразную хордальную пластинку (notochordal plate). Затем начиная с краниального конца хордальная пластинка начинает смыкать свои края, образуя собственно хорду.Теперь , когда процесс смыкания краев прошел по всей длине, хорда представляет собой тяж, примитивную ось эмбриона с определенной степенью ригидности.
Таким образом, в результате этого процесса временно возникает нейроэнтерический канал (neurenteric canal), который соединяет на короткое время амниотическую полость с желточным мешком. После образования хорды он полностью облитерирует.

Рис. 2.
1 - кардиогенная область, 2 - хордальный отросток, 3 - край разреза амниона, 4 - полость амниона, 5 - примитивная ямка (отверстие), 6 - аллантоис, 7 - желточный мешок, 8 - нервная пластинка, 9 - примитивная полоска, 10 - клоачная мембрана, 11 - внутриэмбриональная мезодерма, 12 - орофарингеальная мембрана, 13 - эмбриональная эктодерма, 14 - нейральная бороздка, 15 - хордальная пластинка, 16 - эмбриональная энтодерма, 17 - хорда, 18 - нейральная складка, 19 - латеральная мезодерма, 20 - промежуточная мезодерма, 21 - параксиальная мезодерма

Нейральная пластинка
С началом развития хордального отростка эмбриональная эктодерма над ним начинает утолщаться и начинает формироваться нервная пластинка (neural plate), образование которой индуцируется развивающейся хордой. Нервная пластинка появляется краниальнее примитивного узелка и дорзальнее хордльного отростка и соседней с ним мезодермы. С ростом хордального отростка увеличивается и размер нервной пластинки. Когда хордальный отросток достигает прохордальной пластинки (орофарингельной мембраны), то прекращается и рост нервной пластинки в краниальном направлении на уровне орофарингеальной мембраны. В центральной части нервной пластинки возникает нейральная борорзда, с обеих сторон от которой возникают возвышения, нервные складки (neural folds) (Рис.3).

Рис. 3.
Эмбрион человка, 20-й день. А - вид сверху, большая часть амниона удалена, справа часть соматоплевры удалена, чтобы показать под ней отдельные целомические пространства в латеральной мезодерме. Б - поперечный разрез на уровне первого сомита
1 - кардиогенная область, 2 - нейральная борозда, 3 - внутриэмбриональные целомические пространства, 4 - нервная складка, 5 - первый сомит, 6 - примитивная бороздка, 7 - соединяющий стебелек, 8 - внутриэмбриональная соматическая мезодерма, 9 - внутриэмбрионаьная спланхническая мезодерма, 10 - хорда, 11 - внутриэмбриональная мезодерма, 12 - эмбриональная энтодерма, 13 - внеэмбиональная мезодерма

Нервная бороздка удлинняется и достигает краниального конца нервной пластинки, при этом она углубляется, а нервные складки возвышаются еще сильнее.
Аллантоис
Аллантоис появляется у зародыша человека примерно на 16-й день в виде относительно тонкого, пальце-образного выпячивания или дивертикула из каудальной стенки желточного мешка (пузырька). Постепенно он удлинняется в соединяющий стебелек . Его рост очень медленный. У эмбрионов человека он остается слаборазвитым.

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СПОСОБНОСТЬ

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ

ЖИВОТНЫЕ МОДЕЛИ
Эмбрионы кур (Ст.)
Эмбрионы мыши (Ст.Е7,5-7,75)
Внеэмбриональные оболочки
Идентифицирована новая кДНК, названная 4311, которая экспрессируется исключительно в субнаборе клеток эктоплацентраного конуса на стадии Е7.5 и затем в клетках спонгиобласта вплоть до конца беременности. За временной и пространственный паттерн экспрессии гена 4311 отвечает вышестоящая область в 5.4 т.п.н. В ней область между -3740 и -3400 достаточна для трофобласт-специфичной транскрипции, область от -400 до стартовой точки транскрипции содержит основные промоторные последовательности. mouse placental lactogen-I (mPL-I) и -II(mPL-II) экспрессируются только в гигантских клетках трофобласта, но не в диплоидных клетках спонгиотрофобласта или лабиринтных слоев. В регуляции специфичной для гигантских клеток трофобласта экспрессии mPL-I принимают участие GATA факторы.
Mash-2 и HXT члены семейства bHLH факторов транскрипции экспрессируются почти исключительно во внеэмбриональных типах клеток, включая трофобласт. В регуляторной области гена 4311 в положении 340 находятся 2 Е бокса (bHLH-factor- binding sites), следовательно, Mash-2 является непосредственным регулятором гена 4311 (Calzonetti et al., 1995).

У эмбрионов мыши кардиоваскулярное развитие начинается с формирования кровяных островков во внеэмбриональной мезодерме на стадии поздней полоски и ранней сомитной стадии (Е7.5-Е8.0) . Эти кровяные островки быстро анастомозируют, формируя сеть эндотелиальных сосудов во внеэмбриональной мезодерме желточного мешка.

Факторы роста обычно осуществляют свои биологические функции посредством связывания и активирования своих специфических тирозин-киназных рецепторов (RTKs). К ним относятся Flt-1, Flk-1, Tek/Tie2, Tie. Flt-1 и Flk-1- рецепторы с высоким сродством, связывающие Vascular Endothelial Cell Growth Factor (VEGF). Их транскрипты экспрессируются почти исключительно в эндотелии эмбриональных структур
Экспрессия flk-1 впервые обнаруживается на стадии ранней и средней полоски (Е7.0), tek на стадии средней-поздней полоски (Е7.5), tie в эндотелии на средней сомитной стадии (Е8.5), по другим данным на ранней сомитной стадии (Е8.0) Экспрессия flt-1 во внеэмбриональных областях обнаруживается на стадии ранней полоски (Е6.5), после чего его уровень экспрессии быстро возрастает в агрегатах клеток, будущих кровяных островках. Клетки на поверхности каждого мезенхимного агрегата отделяются от нижних клеток и становятся примитивными эндотелиальными клетками, а нижние становятся гематопоэтическими стволовыми клетками. flt-1 сначала экспрессируется как в нижних, так и периферических мезенхимных агрегатах на стадии примитивной полоски (Е7.5). В кровяных островках,образующихся на ранней сомитной стадии (Е8.0) ангиобласты все еще обнаруживают высокий уровень экспрессии flt-1, тогда как большинство гематопоэтических клеток экспрессирует flt-1 на низком уровне.