Хорион
Хориональные ворсинки покрывают всю поверхность хориона. Мезенхимные клетки ворсинок продолжают дифференцироваться в эндотелиальные клетки, которые формируют тонкие тяжи. В тяжах начинают образовываться просветы и образующиеся капиляры нчинают сливаться в сеть. Наконец, капиляры образуют в каждой ворсинке замкнутую сеть (arteriocapillary venous networks). Теперь ворсинки начинают называться четвертичными (tertiary chorionic villi) (Рис.2). Капилярная сеть ворсинок соединяется с сосудами, которые дифференцируются в мезенхиме хориона и соединяющего стебелька. Пупочные артерии этого стебелька соединяются с дорзальными аортами эмбриона, а пупочная вена соединяется с каудалными концами сердечных трубок ,т.е. на 20-21-й день сосуды ворсинок хориона соединяются с внутриэмбриональными сосудами
1 - цитотрофобластная оболочка, 2 - четвертичная ворсинка, 3 - пространство между ворсинками, 4 - материнская кровь, 5 - материнский синусоид
Клетки цитотрофобласта хориональных ворсинок пролиферируют, проходят через слой синцитиотрофобласта и соединяясь на его поверхности образуют оболочку (cytotrophoblastic shell) (Рис.1 и 2), которая соединяет теперь хориональный мешок с тканями эндометрия. Ворсинки, которые соприкасаются с тканями матери через этот цитотрофобластный слой называются теперь стволовыми (stem villi) или якорными (anchoring villi). Ворсинки, растущие по сторонам этой стволовой ворсинки называются ответвленными ворсинками (branch villi), именно через них происходит основной обмен между кровью матери и кровью эмбриона.
Амнион
Амнион образует заполненный жидкостью мембранозный амниотический мешок, который окружает эмбрион (Рис.3 А). Амнион соединен с краями эмбрионального диска.
1 - амнион, 2 - соединяющий стебелек, 3 - эмбриональный диск, 4 - желточный мешок, 5 - хорион, 6 - стебелек хориона, 7 - полость хориона, 8 - амниотический мешок, 9 - пупочный канатик, 10 - остатки желточного мешка, 11 - гладкий хорион
ЭМБРИОНСомитогенезПродолжается формирование сомитов. Сформировано 5 сомитов.
Рис. 4. Фотография эмбриона человека, 21-й день развития.
Нейральная пластинка
Нервная борозда глубокая и открыта на всем протяжении. Эмбриональная эктодерма над хордальным отростком продолжает утолщаться и формируется нервная пластинка (neural plate), образование которой индуцируется развивающейся хордой. С ростом хордального отростка увеличивается и размер нервной пластинки. Когда хордальный отросток достигает прохордальной пластинки (орофарингельной мембраны), то прекращается и рост нервной пластинки в краниальном направлении на уровне орофарингеальной мембраны. В центральной части нервной пластинки возникает нейральная борозда, с обеих сторон от которой возникают возвышения, нервные складки (neural folds) (Рис.4).
Нервная бороздка удлинняется и достигает краниального конца нервной пластинки, при этом она углубляется, а нервные складки возвышаются еще сильнее и, наконец, нейральные складки начинают смыкаться и сливаться, формируя нервную трубку. Нейральные складки в краниальной области начинают утолщаться и выдаваться в амниотическую полость.
Рис. 5. Эмбрион человека, 21-й день. А - вид сверху, справа часть соматоплевры удалена, внутриэмбриональный целом в виде подковы. Б - поперечный разрез на уровне второго сомита
1 - перикардиальный целом, 2 - перикардио-перитонеальный канал, 3 - перитонеальный целом, 4 - сомит, 5 - первичная бороздка, 6 - миоцель, 7 - сливающиеся нейральные складки, 8 - внутриэмбрионаьная соматическая мезодерма, 9 - соматоплевра, 10 - спланхноплевра, 11 - внутриэмбриональная спланхническая мезодерма, 12 - эмбриональная энтодерма, 13 - внутриэмбриональная мезодерма, 14 - внеэмбриональная мезодерма
Бранхиальные дуги
Краниальная область эмбриона человека на 4-й неделе развития напоминает соответствующую область эмбрионов рыб на соотвествующей стадии развития. Это объясняет использование термина жаберный, от греческого branchia ("жабры"). Жаберный аппарат развивается и у эмбрионов человека, но жабры не образуются. В конце эмбрионального периода эти исходные структуры преобразуются и адаптируются к новым функциям или исчезают. Некоторые авторы предпочитают использовать вместо термина жаберные или бранхиальные дуги (branchial arch) термин фарингеальные или глоточные дуги (pharyngeal arch). Как известно у рыб и личинок амфибий бранхиальный аппарат формирует систему жабер для обмена кислородом и двуокиью углерода между кровью и водой.
Развитие жаберных дуг начинается с миграции клеток нервного гребня (neural crest cells) в область будущей головы и шеи.
Аллантоис
Аллантоис появляется у зародыша человека примерно на 16-й день в виде относительно тонкого, пальце-образного выпячивания или дивертикула из каудальной стенки желточного мешка (пузырька). Постепенно он удлинняется в соединяющий стебелек (Рис. 6А).
Рис. 6. Развитие и судьба аллантоиса
А - 3 недели; Б - 9 недель; В - 3 месяца; Г - взрослый человек
Его рост очень медленный. У эмбрионов человека он остается слаборазвитым.
Начинается циркуляция эмбриональной крови через капиляры хориональных ворсинок, Кислород и питательные вещества диффундируют из крови матери через стенки ворсинок и поступают в капиляры хориональных ворсинок. Двуокись углерода и отходы диффундируют в обратном направлении (Рис.7)
Рис. 7. .
Эмбрионы кур (Ст.)
Эмбрионы мыши (Ст. Е7.75) У эмбрионов мыши кардиоваскулярное развитие начинается с формирования кровяных островков во внеэмбриональной мезодерме на стадии поздней полоски и ранней сомитной стадии (Е7.5-Е8.0) . Эти кровяные островки быстро анастомозируют, формируя сеть эндотелиальных сосудов во внеэмбриональной мезодерме желточного мешка.
Факторы роста обычно осуществляют свои биологические функции посредством связывания и активирования своих специфических тирозин-киназных рецепторов (RTKs). К ним относятся Flt-1, Flk-1, Tek/Tie2, Tie. Flt-1 и Flk-1- рецепторы с высоким сродством, связывающие Vascular Endothelial Cell Growth Factor (VEGF). Их транскрипты экспрессируются почти исключительно в эндотелии эмбриональных структур
Экспрессия flk-1 впервые обнаруживается на стадии ранней и средней полоски (Е7.0), tek на стадии средней-поздней полоски (Е7.5), tie в эндотелии на средней сомитной стадии (Е8.5), по другим данным на ранней сомитной стадии (Е8.0) Экспрессия flt-1 во внеэмбриональных областях обнаруживается на стадии ранней полоски (Е6.5), после чего его уровень экспрессии быстро возрастает в агрегатах клеток, будущих кровяных островках. Клетки на поверхности каждого мезенхимного агрегата отделяются от нижних клеток и становятся примитивными эндотелиальными клетками, а нижние становятся гематопоэтическими стволовыми клетками. flt-1 сначала экспрессируется как в нижних, так и периферических мезенхимных агрегатах на стадии примитивной полоски (Е7.5). В кровяных островках,образующихся на ранней
сомитной стадии (Е8.0) ангиобласты все еще обнаруживают высокий уровень экспрессии flt-1, тогда как большинство гематопоэтических клеток экспрессирует flt-1 на низком уровне.
Продолжается формирование сомитов. Сформировано 5 сомитов.
Рис. 4. Фотография эмбриона человека, 21-й день развития. Нейральная пластинка
Рис. 5. Эмбрион человека, 21-й день. А - вид сверху, справа часть соматоплевры удалена, внутриэмбриональный целом в виде подковы. Б - поперечный разрез на уровне второго сомита
1 - перикардиальный целом, 2 - перикардио-перитонеальный канал, 3 - перитонеальный целом, 4 - сомит, 5 - первичная бороздка, 6 - миоцель, 7 - сливающиеся нейральные складки, 8 - внутриэмбрионаьная соматическая мезодерма, 9 - соматоплевра, 10 - спланхноплевра, 11 - внутриэмбриональная спланхническая мезодерма, 12 - эмбриональная энтодерма, 13 - внутриэмбриональная мезодерма, 14 - внеэмбриональная мезодерма
Бранхиальные дуги
Аллантоис
Рис. 6. Развитие и судьба аллантоиса
А - 3 недели; Б - 9 недель; В - 3 месяца; Г - взрослый человек
Начинается циркуляция эмбриональной крови через капиляры хориональных ворсинок, Кислород и питательные вещества диффундируют из крови матери через стенки ворсинок и поступают в капиляры хориональных ворсинок. Двуокись углерода и отходы диффундируют в обратном направлении (Рис.7)Рис. 7. .
Эмбрионы кур (Ст.)
Нейральная пластинка
Нервная борозда глубокая и открыта на всем протяжении. Эмбриональная эктодерма над хордальным отростком продолжает утолщаться и формируется нервная пластинка (neural plate), образование которой индуцируется развивающейся хордой. С ростом хордального отростка увеличивается и размер нервной пластинки. Когда хордальный отросток достигает прохордальной пластинки (орофарингельной мембраны), то прекращается и рост нервной пластинки в краниальном направлении на уровне орофарингеальной мембраны. В центральной части нервной пластинки возникает нейральная борозда, с обеих сторон от которой возникают возвышения, нервные складки (neural folds) (Рис.4).
Нервная бороздка удлинняется и достигает краниального конца нервной пластинки, при этом она углубляется, а нервные складки возвышаются еще сильнее и, наконец, нейральные складки начинают смыкаться и сливаться, формируя нервную трубку. Нейральные складки в краниальной области начинают утолщаться и выдаваться в амниотическую полость.
1 - перикардиальный целом, 2 - перикардио-перитонеальный канал, 3 - перитонеальный целом, 4 - сомит, 5 - первичная бороздка, 6 - миоцель, 7 - сливающиеся нейральные складки, 8 - внутриэмбрионаьная соматическая мезодерма, 9 - соматоплевра, 10 - спланхноплевра, 11 - внутриэмбриональная спланхническая мезодерма, 12 - эмбриональная энтодерма, 13 - внутриэмбриональная мезодерма, 14 - внеэмбриональная мезодерма
Бранхиальные дуги
Краниальная область эмбриона человека на 4-й неделе развития напоминает соответствующую область эмбрионов рыб на соотвествующей стадии развития. Это объясняет использование термина жаберный, от греческого branchia ("жабры"). Жаберный аппарат развивается и у эмбрионов человека, но жабры не образуются. В конце эмбрионального периода эти исходные структуры преобразуются и адаптируются к новым функциям или исчезают. Некоторые авторы предпочитают использовать вместо термина жаберные или бранхиальные дуги (branchial arch) термин фарингеальные или глоточные дуги (pharyngeal arch). Как известно у рыб и личинок амфибий бранхиальный аппарат формирует систему жабер для обмена кислородом и двуокиью углерода между кровью и водой.
Развитие жаберных дуг начинается с миграции клеток нервного гребня (neural crest cells) в область будущей головы и шеи.
Аллантоис
Аллантоис появляется у зародыша человека примерно на 16-й день в виде относительно тонкого, пальце-образного выпячивания или дивертикула из каудальной стенки желточного мешка (пузырька). Постепенно он удлинняется в соединяющий стебелек (Рис. 6А).
А - 3 недели; Б - 9 недель; В - 3 месяца; Г - взрослый человек
Его рост очень медленный. У эмбрионов человека он остается слаборазвитым.
Начинается циркуляция эмбриональной крови через капиляры хориональных ворсинок, Кислород и питательные вещества диффундируют из крови матери через стенки ворсинок и поступают в капиляры хориональных ворсинок. Двуокись углерода и отходы диффундируют в обратном направлении (Рис.7)
Эмбрионы кур (Ст.)
Эмбрионы мыши (Ст. Е7.75) У эмбрионов мыши кардиоваскулярное развитие начинается с формирования кровяных островков во внеэмбриональной мезодерме на стадии поздней полоски и ранней сомитной стадии (Е7.5-Е8.0) . Эти кровяные островки быстро анастомозируют, формируя сеть эндотелиальных сосудов во внеэмбриональной мезодерме желточного мешка.
Факторы роста обычно осуществляют свои биологические функции посредством связывания и активирования своих специфических тирозин-киназных рецепторов (RTKs). К ним относятся Flt-1, Flk-1, Tek/Tie2, Tie. Flt-1 и Flk-1- рецепторы с высоким сродством, связывающие Vascular Endothelial Cell Growth Factor (VEGF). Их транскрипты экспрессируются почти исключительно в эндотелии эмбриональных структур
Экспрессия flk-1 впервые обнаруживается на стадии ранней и средней полоски (Е7.0), tek на стадии средней-поздней полоски (Е7.5), tie в эндотелии на средней сомитной стадии (Е8.5), по другим данным на ранней сомитной стадии (Е8.0) Экспрессия flt-1 во внеэмбриональных областях обнаруживается на стадии ранней полоски (Е6.5), после чего его уровень экспрессии быстро возрастает в агрегатах клеток, будущих кровяных островках. Клетки на поверхности каждого мезенхимного агрегата отделяются от нижних клеток и становятся примитивными эндотелиальными клетками, а нижние становятся гематопоэтическими стволовыми клетками. flt-1 сначала экспрессируется как в нижних, так и периферических мезенхимных агрегатах на стадии примитивной полоски (Е7.5). В кровяных островках,образующихся на ранней
сомитной стадии (Е8.0) ангиобласты все еще обнаруживают высокий уровень экспрессии flt-1, тогда как большинство гематопоэтических клеток экспрессирует flt-1 на низком уровне.
Эмбрионы мыши (Ст. Е7.75) У эмбрионов мыши кардиоваскулярное развитие начинается с формирования кровяных островков во внеэмбриональной мезодерме на стадии поздней полоски и ранней сомитной стадии (Е7.5-Е8.0) . Эти кровяные островки быстро анастомозируют, формируя сеть эндотелиальных сосудов во внеэмбриональной мезодерме желточного мешка.
Факторы роста обычно осуществляют свои биологические функции посредством связывания и активирования своих специфических тирозин-киназных рецепторов (RTKs). К ним относятся Flt-1, Flk-1, Tek/Tie2, Tie. Flt-1 и Flk-1- рецепторы с высоким сродством, связывающие Vascular Endothelial Cell Growth Factor (VEGF). Их транскрипты экспрессируются почти исключительно в эндотелии эмбриональных структур
Экспрессия flk-1 впервые обнаруживается на стадии ранней и средней полоски (Е7.0), tek на стадии средней-поздней полоски (Е7.5), tie в эндотелии на средней сомитной стадии (Е8.5), по другим данным на ранней сомитной стадии (Е8.0) Экспрессия flt-1 во внеэмбриональных областях обнаруживается на стадии ранней полоски (Е6.5), после чего его уровень экспрессии быстро возрастает в агрегатах клеток, будущих кровяных островках. Клетки на поверхности каждого мезенхимного агрегата отделяются от нижних клеток и становятся примитивными эндотелиальными клетками, а нижние становятся гематопоэтическими стволовыми клетками. flt-1 сначала экспрессируется как в нижних, так и периферических мезенхимных агрегатах на стадии примитивной полоски (Е7.5). В кровяных островках,образующихся на ранней сомитной стадии (Е8.0) ангиобласты все еще обнаруживают высокий уровень экспрессии flt-1, тогда как большинство гематопоэтических клеток экспрессирует flt-1 на низком уровне.