ЭМБРИОНЭмбрион прямой или слегка искривлен. Формируется нервная трубка, ростральный и кудальный нейропоры широко открыты. Появляется первая и вторая пара бранхиальных дугНервная трубка
1 - сформировавшаяся нервная трубка, 2 - ростральный нейропор, 3 - оптическая бороздка, 4 - сливающиеся нервные складки, формирующие первичные пузыри головного мозга, 5 - сомит, 6 - каудальный нейропор
Нейральные складки в краниальной области утолщаются и выдаются в амниотическую полость (Рис.1). Затем развивающийся передний мозг растет в краниальном направлении и нависает над орофарингеальной мембраной и развивающимся сердцем.
В то же самое время масса мезодермы на границе слияния внутри- и внеэмбриональной мезодермы, так называемая поперечная перегородка (septum transversum), примитивное сердце, перикардиальный целом и орофарингеальная мембрана перемещаются в вентральном и каудальном направлении в результате роста в этом направлении головной складки (head fold). При этом часть желточного мешка включаетс в эмбрион как передняя кишка (foregut) ( зачаток глотки (pharynx)). Она оказывается расположенной между головным мозгом сверху и сердцем снизу и слепо заканчивается на орофарингеальной мембране, которая отделет переднюю кишку от примитивной ротовой полости, стомодеума (stomodeum)
Клетки нервного гребня
В то же самое время масса мезодермы на границе слияния внутри- и внеэмбриональной мезодермы, так называемая поперечная перегородка (septum transversum), примитивное сердце, перикардиальный целом и орофарингеальная мембрана перемещаются в вентральном и каудальном направлении в результате роста в этом направлении головной складки (head fold). При этом часть желточного мешка включаетс в эмбрион как передняя кишка (foregut) ( зачаток глотки (pharynx)). Она оказывается расположенной между головным мозгом сверху и сердцем снизу и слепо заканчивается на орофарингеальной мембране, которая отделет переднюю кишку от примитивной ротовой полости, стомодеума (stomodeum)
Клетки нервного гребня
Когда нервные складки сливаются, формируя нервную трубку, то часть нейроэктодермальных клеток, расположенные вдоль гребня каждой нейральной складки начинают терять свое сродство к нейроэпителиальным клеткам и соединения с соедними клетками. Как только нервная трубка отделяется от поверхностной эктодермы, то нейроэктодермальные клетки, называемые клетками нервного гребня (neural crest cells) начинают мигрировать вентролатерально с обеих сторон от нервной трубки. И вскоре они формируют нерегулярно уплощенную массу между нервной трубкой и и покрывающей поверхностной эктодермой, называемую нервным гребнем (neural crest).
Сомитогенез
Образование сомитов начинается на краниальном конце несегментированной параксиальной мезодермы (сегментной пластинки или пресомитной мезодермы), где отдельные группы клеток подвергадтся скоординированной мезенхимно-эпителиальной трансформации и формируют сферический шар клеток, эпителиальный сомит. Этот процесс повторяется до тех пор, пока не сформируются все сомиты ( примерно 50 у птиц и 65 у мышей). Постоянное число проспективных сомитов поддерживается в пресомитной мезодерме благодаря добавлению клеток с каудального конца сегментной пластинки. Эти клетки происходят их первичной полоски на очень ранних стадиях и формируют хвостовую почку на поздних стадиях. Вскоре после эпителизации сомитная мезодерма подвергается дальней дифференцировке на склеротом, миотом и дерматом.
Установлено, что клетки сегментной пластинки организуются автономно в препаттерн повторяющихся единиц, называемых сомитомерами.
Первые молекулярные доказательства внутренне присущих часов, опрерирующих в сегментной пластинке получены недавно с открытием паттерна динамичной экспрессии hairy related гена c-hairy1.
Эмбрионы кур (Ст.)
Эмбрионы кур (ст. )
Известна роль секретируемых вне сомитов и экспрессирующихся эндогено сигнальных молекул на решение судьбы сомитных клеток. Известно влияние хорды на индукцию наиболее вентрального хрящ-формирующего склеротома, эффекта воспроизводимого действием Sonic Hedgehog (Shh). У кур, мышей и рыбок данио получены доказательства, что продуцируемый хордой Shh необходим для образования медиальной или adaxial популяции мышечных клеток. ВМР-4 из латеральной пластинки может ингибировать распространение медиалной мышечной индукции. ВМР антогонисты Noggin и Chordin экспрессируются в хорде амниот. Позднее Noggin синтезируется у кур в самой медиальной части сомита, возможно он обеспеивает медиальный миогенез. В индукции миогенной ткани вместе с Shh кооперативно участвуют Wnt.
Эмбрионы мыши По Theiler's (1989) 14 стадия развития , 9-й день
У мышей мышцы формируемые медиальной Myf5-зависимой миогеной популяцией в дорсо-медальной губе дермомиотома являются Shh-завимиыми и мигрируют в миотомный слой. Несколько позднее на стадии миграции в сомите, когда видна традиционная трехкомпартментаная структура, появляются дополнительные сигналы, генерирующие дополнительные мышечные клетки. Третья миогенная популяция, сходная с клетками дорсо-медиальной губы дермомиотома, появляется вентро-латеральной губе и дает гипаксиальный мышечный компартмент межкостальных мышц. В шейной части и на уровне конечностей латеральные части сомитов дают миграторную популяцию мышечных клеток-предшественников, которые мигрируют в голову и зачатки конечностей, соответственно. Сигналы, которые индуцируют эти миграторные клетки неясны, однако идентифицирован маркер Lbx1. Таким образом, существует несколько способов миогенеза в сомитах, каждый затрагивает небольшое число клеток в разных местах. На уровне между зачатками конечностей гипаксиальная мускулатура удлинняется и мигрирует вентрально образуя мышцы стенки тела, на уровне конечностей классическая вентро-латеральная губа не образуется.
Сомитогенез
Образование сомитов начинается на краниальном конце несегментированной параксиальной мезодермы (сегментной пластинки или пресомитной мезодермы), где отдельные группы клеток подвергадтся скоординированной мезенхимно-эпителиальной трансформации и формируют сферический шар клеток, эпителиальный сомит. Этот процесс повторяется до тех пор, пока не сформируются все сомиты ( примерно 50 у птиц и 65 у мышей). Постоянное число проспективных сомитов поддерживается в пресомитной мезодерме благодаря добавлению клеток с каудального конца сегментной пластинки. Эти клетки происходят их первичной полоски на очень ранних стадиях и формируют хвостовую почку на поздних стадиях. Вскоре после эпителизации сомитная мезодерма подвергается дальней дифференцировке на склеротом, миотом и дерматом.
Установлено, что клетки сегментной пластинки организуются автономно в препаттерн повторяющихся единиц, называемых сомитомерами.
Первые молекулярные доказательства внутренне присущих часов, опрерирующих в сегментной пластинке получены недавно с открытием паттерна динамичной экспрессии hairy related гена c-hairy1.
Эмбрионы кур (Ст.)
Эмбрионы кур (ст. )
Известна роль секретируемых вне сомитов и экспрессирующихся эндогено сигнальных молекул на решение судьбы сомитных клеток. Известно влияние хорды на индукцию наиболее вентрального хрящ-формирующего склеротома, эффекта воспроизводимого действием Sonic Hedgehog (Shh). У кур, мышей и рыбок данио получены доказательства, что продуцируемый хордой Shh необходим для образования медиальной или adaxial популяции мышечных клеток. ВМР-4 из латеральной пластинки может ингибировать распространение медиалной мышечной индукции. ВМР антогонисты Noggin и Chordin экспрессируются в хорде амниот. Позднее Noggin синтезируется у кур в самой медиальной части сомита, возможно он обеспеивает медиальный миогенез. В индукции миогенной ткани вместе с Shh кооперативно участвуют Wnt.
Эмбрионы мыши По Theiler's (1989) 14 стадия развития , 9-й день
У мышей мышцы формируемые медиальной Myf5-зависимой миогеной популяцией в дорсо-медальной губе дермомиотома являются Shh-завимиыми и мигрируют в миотомный слой. Несколько позднее на стадии миграции в сомите, когда видна традиционная трехкомпартментаная структура, появляются дополнительные сигналы, генерирующие дополнительные мышечные клетки. Третья миогенная популяция, сходная с клетками дорсо-медиальной губы дермомиотома, появляется вентро-латеральной губе и дает гипаксиальный мышечный компартмент межкостальных мышц. В шейной части и на уровне конечностей латеральные части сомитов дают миграторную популяцию мышечных клеток-предшественников, которые мигрируют в голову и зачатки конечностей, соответственно. Сигналы, которые индуцируют эти миграторные клетки неясны, однако идентифицирован маркер Lbx1. Таким образом, существует несколько способов миогенеза в сомитах, каждый затрагивает небольшое число клеток в разных местах. На уровне между зачатками конечностей гипаксиальная мускулатура удлинняется и мигрирует вентрально образуя мышцы стенки тела, на уровне конечностей классическая вентро-латеральная губа не образуется.
Установлено, что клетки сегментной пластинки организуются автономно в препаттерн повторяющихся единиц, называемых сомитомерами.
Первые молекулярные доказательства внутренне присущих часов, опрерирующих в сегментной пластинке получены недавно с открытием паттерна динамичной экспрессии hairy related гена c-hairy1.
Эмбрионы кур (ст. )
Эмбрионы кур (Ст.)
Эмбрионы кур (ст. )
Известна роль секретируемых вне сомитов и экспрессирующихся эндогено сигнальных молекул на решение судьбы сомитных клеток. Известно влияние хорды на индукцию наиболее вентрального хрящ-формирующего склеротома, эффекта воспроизводимого действием Sonic Hedgehog (Shh). У кур, мышей и рыбок данио получены доказательства, что продуцируемый хордой Shh необходим для образования медиальной или adaxial популяции мышечных клеток. ВМР-4 из латеральной пластинки может ингибировать распространение медиалной мышечной индукции. ВМР антогонисты Noggin и Chordin экспрессируются в хорде амниот. Позднее Noggin синтезируется у кур в самой медиальной части сомита, возможно он обеспеивает медиальный миогенез. В индукции миогенной ткани вместе с Shh кооперативно участвуют Wnt.
Эмбрионы мыши По Theiler's (1989) 14 стадия развития , 9-й день
У мышей мышцы формируемые медиальной Myf5-зависимой миогеной популяцией в дорсо-медальной губе дермомиотома являются Shh-завимиыми и мигрируют в миотомный слой. Несколько позднее на стадии миграции в сомите, когда видна традиционная трехкомпартментаная структура, появляются дополнительные сигналы, генерирующие дополнительные мышечные клетки. Третья миогенная популяция, сходная с клетками дорсо-медиальной губы дермомиотома, появляется вентро-латеральной губе и дает гипаксиальный мышечный компартмент межкостальных мышц. В шейной части и на уровне конечностей латеральные части сомитов дают миграторную популяцию мышечных клеток-предшественников, которые мигрируют в голову и зачатки конечностей, соответственно. Сигналы, которые индуцируют эти миграторные клетки неясны, однако идентифицирован маркер Lbx1. Таким образом, существует несколько способов миогенеза в сомитах, каждый затрагивает небольшое число клеток в разных местах. На уровне между зачатками конечностей гипаксиальная мускулатура удлинняется и мигрирует вентрально образуя мышцы стенки тела, на уровне конечностей классическая вентро-латеральная губа не образуется.
Эмбрионы мыши По Theiler's (1989) 14 стадия развития , 9-й день
У мышей мышцы формируемые медиальной Myf5-зависимой миогеной популяцией в дорсо-медальной губе дермомиотома являются Shh-завимиыми и мигрируют в миотомный слой. Несколько позднее на стадии миграции в сомите, когда видна традиционная трехкомпартментаная структура, появляются дополнительные сигналы, генерирующие дополнительные мышечные клетки. Третья миогенная популяция, сходная с клетками дорсо-медиальной губы дермомиотома, появляется вентро-латеральной губе и дает гипаксиальный мышечный компартмент межкостальных мышц. В шейной части и на уровне конечностей латеральные части сомитов дают миграторную популяцию мышечных клеток-предшественников, которые мигрируют в голову и зачатки конечностей, соответственно. Сигналы, которые индуцируют эти миграторные клетки неясны, однако идентифицирован маркер Lbx1. Таким образом, существует несколько способов миогенеза в сомитах, каждый затрагивает небольшое число клеток в разных местах. На уровне между зачатками конечностей гипаксиальная мускулатура удлинняется и мигрирует вентрально образуя мышцы стенки тела, на уровне конечностей классическая вентро-латеральная губа не образуется.