АмнионЭкспансия амниотической полости ведет к облитерации внеэмбриональнго целома и амнинон начинает формировать эпителиальную оболочку для пупочного канатика.
ЭМБРИОН
Рис. 1. Эмбpион человека (5 мм), примерно 29-й день развития. А - Сагитальный парамедианный разрез; Б - Сагитальный разрез части того же эмбриона
1-3 - мозговые пузыри: передний, средний и задний, 4 - ротовая полость, 5 - язык, 6 - спинной мозг, 7 - сердце, 8 - печень, 9 - фрагмент хорды, 10 - амнионFig.1. Sagittal section of the embryo 5 mm
1-3 - brain vesicle anterior, middle and posterior, 4 - stomodeum, 5 - tongue, 6 - spinal cord, 7 - heart, 8 - liver, 9 - fragment of chorda, 10 -amnion
1-3 - мозговые пузыри: передний, средний и задний, 4 - ротовая полость, 5 - язык, 6 - спинной мозг, 7 - сердце, 8 - печень, 9 - фрагмент хорды, 10 - амнион
Fig.1. Sagittal section of the embryo 5 mm
1-3 - brain vesicle anterior, middle and posterior, 4 - stomodeum, 5 - tongue, 6 - spinal cord, 7 - heart, 8 - liver, 9 - fragment of chorda, 10 -amnion
Эмбрион имеет С-образный изгиб. Каудальный нейропор закрывается. Зачатки верхних конечностей становятся похожими на плавники. Видны 4 пары бранхиальных дуг. Появляются зачатки нижних конечностей. Формируются слуховые пузырьки. Видны хрусталиковые плакоды. Хвост уменьшается
Образование эмбриональных складокЗаканчивается образование головной складки. Зачаток сердца и перикардиальная полость оказываются внутри эмбриона (). Хвостовая скадка, возникшая вначале в результате роста спинного мозга в каудальном направлении углубляется в кранио-дорсальном направлении в результате каудальная часть эмбриона оказывается над клоачной мембраной (Рис.1) В это же время часть желточного мешка включается в эмбрион как задняя кишка (hindgut) (зачаток нисходящего колона). Терминальная часть задней кишки слегка расширяется и формирует клоаку ( зачаток мочевого пузыря и прямой кишки). После окончания образования хвостовой складки остаток примитивной полоски оказывается теперь расположенным не краниальнее, а каудальнее клоачной мембраны. Латеральные складки смыкаются по медиальной плоскости, за исключением уровня желточного стебля, устье которого сильно сужается. Область присоединения амниона к эмбриону в целом также сильно сужается , превращаясь в пупочную область (umbilical cord) (Рис.). Смыкаясь латеральные складки уменьшают область сообщения внутриэмбрионального целома с внеэмбриональным целомом до узкого канала, который сохраняется вплоть до конца 10-й недели (длинная стрелка на рис.).
Первичная полоска
Примитивная полоска заканчивает активное формировние внутриэмбриональной мезодермы , ее продукция резко замедляется. Относительные размеры примитивной полоски уменьшаются.
Хорда
Хорда представлена непрерывным цилиндром клеток, идущим через развивающийся позвоночный столб. Плотно упакованные клетки хорды содержат значительные отложения гликогена и цитофиламент. Клетки связаны многочисленными десмосомами
Между клетками хорды появляются щели. Наружная оболочка хорды утолщается еще больше и становится хорошо отличимой от базальной мембраны хорды. Оболочка хорды состоит из тонкого филаментозного материала. Плотность клеток аксиальной мезодермы, окружающей хорду возрастает. Межклеточный материал состоит из тонких фибрилл и глобулярных частиц. Хордальные слои содержат большие количества сульфатированных гликозаминогликанов , гиалуроновой кислоты и гликопротеины фибронектин, ламинин и тенасцин .Кроме того обнаружены коллаген тип II и малый протеогликан декорин . В клетках хорды выявлены коллаген типа1 и малый протеогликан бигликан . Количество TGF-beta-immunoreactive клеток хорды увеличивалось между стадиями 12 и 14
Сомитогенез(Рис.2.Б)
Продолжается активная миграция клеток из склеротома в область хорды и дорсальной аорты и из дерматома в направлении покровов эмбриона
Рис. 2. Дифференцировка мезодермы зародыша человека.
1 - хорда, 2 - аорта, 3 - спинальный ганглий, 4 - дорсальный край первичного сегмента (сомита), 5 - миотом, 6 - кожная пластинка (дерматом), 7 - выселение клеток мезенхимы из склеротома, 8 - выселение клеток мезенхимы из париетального листка спланхнотома, 9 - вторичная полость тела, 10 - выселение клеток мезенхимы из дерматома
Fig. 2. Differentiation of human mesoderm
1 - notochord, 2 - aorta, 3 - spinal ganglion, 4 - dorsal edge of the somite, 5 - myotome, 6 - dermatome, 7 - migration of mesenchyme cells from sclerotome, 8 - migration of mesenchyme cells from somatopleura, 9 - coelom, 10 - migration of mesenchyme cells from dermatome
Позвоночник
Рис. 3. А - поперечный срез через эмбрион 4-х недель развития. Стрелки показывают направление миграции мезенхимных клеток из области склеротома правого сомита. Б - схема фронтального разреза эмбриона, конденсаты клеток склеротома вокруг хорды состоят из краниальных рыхло упакованных и каудально плотно упакованных клеток
1 - cклеротом, 2 - миотом, 3 - хорда, 4 - межсегментная артерия, 5 - рыхло упакованные клетки, 6 - плотно упакованные клетки
Клетки нервного гребняКлетки нервного гребня дают специфические склетные структуры, например, эти клетки первой жаберной дуги дают Меккелев хрящ, верхнюю и нижнюю челюсть, различные связки и 2 из 3-х малых косточек, оссиклей, среднего уха.
Жаберный аппаратМезенхима каждой бранхиальной дуги дает начало мышцам, хрящам и кости.
Типичная бранхиальная дуга содержит артерию (aortic arch), полоску хряща, мышечный компонент и нерв. Кровь, проходящая через аортальные дуги вступает в дорзальную аорту . Нервы жаберных дуг растут из головного мозга и происходят они из нейроэктодермы.
Хрящи бранхиальных дуг. Хрящевой компонент 1-й жаберной дуги называется Меккелевым хрящем (Meckel's cartilage), 2-й дуги - хрящем Рейхерта (Reichert's cartilage). Хрящи 3-й и 4-й дуг не имеют специального названия (Рис.4.А).
Рис. 4. А - эмбрион человека (29 дней), вид сбоку. Б - плод человека (24 недели), показаны производные хрящей бранхиальных дуг. Нижняя челюсть формируется в результате мембранозной оссификации мезенхимной ткани, окружающей Меккелев хрящ, который используется как матрица, но используется для формирования нижней челюсти
1 - Меккелев хрящ, 2 - место образования внутреннего уха, 3 - хрящ Рейхарта, 4 - сфено-мандибулярная связка, 5 - сфеноидный отросток, 6 - передняя связка молоточка, 7 - молоточек, 8 - наковальня, 9 - стремя, 10 - шиловидный отросток, 11 - стило-гиоидная связка, 12 - большой рог, 13 - щитовидный хрящ, 14 - крикоидный хрящ, 15 - тело гиоидной кости, 16 - малый рог
Хорда Иммунореактивность и интенсивность окрашивания на 'TGF-β увеличивается
Количество коллагена тип I увеличивается в хорде, но существенно ослабляется в аксиальной мезенхиме.
Протеогликан Декорин обычно взаимодействует с коллагеновыми фибриллами, т,е.
участвует в фибриллогенезе, роль бигликана неизвестна. Коллаген тип II,по-видимому,
участвует в эпителиально-мезенхимных взаимодействиях (оболочка). Гликопротеин
фибронектин, по-видимому, связан с базальной мембраной и может выполнять
индуктивную роль. Молекулы ламинина, по-видимому, локализуются в
эндоплазматическом ретикулеме или аппарате Гольджи. Появление тенасцина в оболочке хорды, по-видимому, связано с хондрогенезом зачатков тел позвонков и
межпозвоночных дисков, испытывающих преходящую хрящевую дифференцировку.
Секреция почти всех компонентов ВКМ в хорде человека регулируется TGF-β. Так
TGF-β индуцирует синтез декорина, который может связываться с фактором роста
через его core белок, модулируя его активность. Сходный механизм негативной петли
обратной связи обнаружен для ламинина.
В аксиальной мезенхиме межклеточные пространства заполнены
хондроитин/дерматан сульфатом и гиалуроновой кислотой. Они, особенно последняя,ответственны за формирование гидратированных пространств, способбствующих экспансии ВКМ ,миграции клеток и ингибированию дифференцировки или хондрогенеза. След., склеротомные клетки иммигрирующие в аксиальную область находят здесь идеальные условия для миграции и нахождения финальной позиции. Этому способствует и фибронектин ВКМ аксиальной мезенхимы.(Gotz et al., 1995).
Все клетки хорды обнаруживают высокие уровни десмоплакина I+II и содержат значительные количества простых эпителиальных цитокератинов 8, 18, 19, но не содержат эпидермис/мукозный цитокератин 14.
Эмбрионы кур (Ст.) Эмбрионы мыши
По Theiler's (1989)17 стадия развития. 10,5-й день
В кровяных островках,образующихся на ранней сомитной стадии (Е8.0) ангиобласты все еще обнаруживают высокий уровень экспрессии flt-1, тогда как большинство гематопоэтических клеток экспрессирует flt-1
на низком уровне. Далее экспрессия flt-1 в гематопоэтических клетках снижается и наконец, экспрессия ограничивается только эндотелиальными клетками , достигая максимума к среднесомитной стадии (Е8.5). Это указывает на то, что гематопоэтические и эндотелиальные клетки происходят из общего предшественника. Затем экспрессия flt-1 в эндотелиальных клетках снижается и поддерживается на очень низком уровне на поздних стадиях эмбриогенеза.
Первичная полоска
Примитивная полоска заканчивает активное формировние внутриэмбриональной мезодермы , ее продукция резко замедляется. Относительные размеры примитивной полоски уменьшаются.
Хорда
Хорда представлена непрерывным цилиндром клеток, идущим через развивающийся позвоночный столб. Плотно упакованные клетки хорды содержат значительные отложения гликогена и цитофиламент. Клетки связаны многочисленными десмосомами
Между клетками хорды появляются щели. Наружная оболочка хорды утолщается еще больше и становится хорошо отличимой от базальной мембраны хорды. Оболочка хорды состоит из тонкого филаментозного материала. Плотность клеток аксиальной мезодермы, окружающей хорду возрастает. Межклеточный материал состоит из тонких фибрилл и глобулярных частиц. Хордальные слои содержат большие количества сульфатированных гликозаминогликанов , гиалуроновой кислоты и гликопротеины фибронектин, ламинин и тенасцин .Кроме того обнаружены коллаген тип II и малый протеогликан декорин . В клетках хорды выявлены коллаген типа1 и малый протеогликан бигликан . Количество TGF-beta-immunoreactive клеток хорды увеличивалось между стадиями 12 и 14
Сомитогенез(Рис.2.Б)
Продолжается активная миграция клеток из склеротома в область хорды и дорсальной аорты и из дерматома в направлении покровов эмбриона
Рис. 2. Дифференцировка мезодермы зародыша человека.
1 - хорда, 2 - аорта, 3 - спинальный ганглий, 4 - дорсальный край первичного сегмента (сомита), 5 - миотом, 6 - кожная пластинка (дерматом), 7 - выселение клеток мезенхимы из склеротома, 8 - выселение клеток мезенхимы из париетального листка спланхнотома, 9 - вторичная полость тела, 10 - выселение клеток мезенхимы из дерматома
Fig. 2. Differentiation of human mesoderm
1 - notochord, 2 - aorta, 3 - spinal ganglion, 4 - dorsal edge of the somite, 5 - myotome, 6 - dermatome, 7 - migration of mesenchyme cells from sclerotome, 8 - migration of mesenchyme cells from somatopleura, 9 - coelom, 10 - migration of mesenchyme cells from dermatome
ПозвоночникРис. 3. А - поперечный срез через эмбрион 4-х недель развития. Стрелки показывают направление миграции мезенхимных клеток из области склеротома правого сомита. Б - схема фронтального разреза эмбриона, конденсаты клеток склеротома вокруг хорды состоят из краниальных рыхло упакованных и каудально плотно упакованных клеток
1 - cклеротом, 2 - миотом, 3 - хорда, 4 - межсегментная артерия, 5 - рыхло упакованные клетки, 6 - плотно упакованные клетки
Клетки нервного гребняКлетки нервного гребня дают специфические склетные структуры, например, эти клетки первой жаберной дуги дают Меккелев хрящ, верхнюю и нижнюю челюсть, различные связки и 2 из 3-х малых косточек, оссиклей, среднего уха.
Жаберный аппаратМезенхима каждой бранхиальной дуги дает начало мышцам, хрящам и кости.
Типичная бранхиальная дуга содержит артерию (aortic arch), полоску хряща, мышечный компонент и нерв. Кровь, проходящая через аортальные дуги вступает в дорзальную аорту . Нервы жаберных дуг растут из головного мозга и происходят они из нейроэктодермы.
Хрящи бранхиальных дуг. Хрящевой компонент 1-й жаберной дуги называется Меккелевым хрящем (Meckel's cartilage), 2-й дуги - хрящем Рейхерта (Reichert's cartilage). Хрящи 3-й и 4-й дуг не имеют специального названия (Рис.4.А).
Рис. 4. А - эмбрион человека (29 дней), вид сбоку. Б - плод человека (24 недели), показаны производные хрящей бранхиальных дуг. Нижняя челюсть формируется в результате мембранозной оссификации мезенхимной ткани, окружающей Меккелев хрящ, который используется как матрица, но используется для формирования нижней челюсти
1 - Меккелев хрящ, 2 - место образования внутреннего уха, 3 - хрящ Рейхарта, 4 - сфено-мандибулярная связка, 5 - сфеноидный отросток, 6 - передняя связка молоточка, 7 - молоточек, 8 - наковальня, 9 - стремя, 10 - шиловидный отросток, 11 - стило-гиоидная связка, 12 - большой рог, 13 - щитовидный хрящ, 14 - крикоидный хрящ, 15 - тело гиоидной кости, 16 - малый рог
Хорда Иммунореактивность и интенсивность окрашивания на 'TGF-β увеличивается
Количество коллагена тип I увеличивается в хорде, но существенно ослабляется в аксиальной мезенхиме.
Протеогликан Декорин обычно взаимодействует с коллагеновыми фибриллами, т,е.
участвует в фибриллогенезе, роль бигликана неизвестна. Коллаген тип II,по-видимому,
участвует в эпителиально-мезенхимных взаимодействиях (оболочка). Гликопротеин
фибронектин, по-видимому, связан с базальной мембраной и может выполнять
индуктивную роль. Молекулы ламинина, по-видимому, локализуются в
эндоплазматическом ретикулеме или аппарате Гольджи. Появление тенасцина в оболочке хорды, по-видимому, связано с хондрогенезом зачатков тел позвонков и
межпозвоночных дисков, испытывающих преходящую хрящевую дифференцировку.
Секреция почти всех компонентов ВКМ в хорде человека регулируется TGF-β. Так
TGF-β индуцирует синтез декорина, который может связываться с фактором роста
через его core белок, модулируя его активность. Сходный механизм негативной петли
обратной связи обнаружен для ламинина.
В аксиальной мезенхиме межклеточные пространства заполнены
хондроитин/дерматан сульфатом и гиалуроновой кислотой. Они, особенно последняя,ответственны за формирование гидратированных пространств, способбствующих экспансии ВКМ ,миграции клеток и ингибированию дифференцировки или хондрогенеза. След., склеротомные клетки иммигрирующие в аксиальную область находят здесь идеальные условия для миграции и нахождения финальной позиции. Этому способствует и фибронектин ВКМ аксиальной мезенхимы.(Gotz et al., 1995).
Все клетки хорды обнаруживают высокие уровни десмоплакина I+II и содержат значительные количества простых эпителиальных цитокератинов 8, 18, 19, но не содержат эпидермис/мукозный цитокератин 14.
Эмбрионы кур (Ст.) Эмбрионы мыши
По Theiler's (1989)17 стадия развития. 10,5-й день
В кровяных островках,образующихся на ранней сомитной стадии (Е8.0) ангиобласты все еще обнаруживают высокий уровень экспрессии flt-1, тогда как большинство гематопоэтических клеток экспрессирует flt-1
на низком уровне. Далее экспрессия flt-1 в гематопоэтических клетках снижается и наконец, экспрессия ограничивается только эндотелиальными клетками , достигая максимума к среднесомитной стадии (Е8.5). Это указывает на то, что гематопоэтические и эндотелиальные клетки происходят из общего предшественника. Затем экспрессия flt-1 в эндотелиальных клетках снижается и поддерживается на очень низком уровне на поздних стадиях эмбриогенеза.
Хорда
Хорда представлена непрерывным цилиндром клеток, идущим через развивающийся позвоночный столб. Плотно упакованные клетки хорды содержат значительные отложения гликогена и цитофиламент. Клетки связаны многочисленными десмосомами
Между клетками хорды появляются щели. Наружная оболочка хорды утолщается еще больше и становится хорошо отличимой от базальной мембраны хорды. Оболочка хорды состоит из тонкого филаментозного материала. Плотность клеток аксиальной мезодермы, окружающей хорду возрастает. Межклеточный материал состоит из тонких фибрилл и глобулярных частиц. Хордальные слои содержат большие количества сульфатированных гликозаминогликанов , гиалуроновой кислоты и гликопротеины фибронектин, ламинин и тенасцин .Кроме того обнаружены коллаген тип II и малый протеогликан декорин . В клетках хорды выявлены коллаген типа1 и малый протеогликан бигликан . Количество TGF-beta-immunoreactive клеток хорды увеличивалось между стадиями 12 и 14
Сомитогенез(Рис.2.Б)
Продолжается активная миграция клеток из склеротома в область хорды и дорсальной аорты и из дерматома в направлении покровов эмбриона
Рис. 2. Дифференцировка мезодермы зародыша человека.
1 - хорда, 2 - аорта, 3 - спинальный ганглий, 4 - дорсальный край первичного сегмента (сомита), 5 - миотом, 6 - кожная пластинка (дерматом), 7 - выселение клеток мезенхимы из склеротома, 8 - выселение клеток мезенхимы из париетального листка спланхнотома, 9 - вторичная полость тела, 10 - выселение клеток мезенхимы из дерматома
Fig. 2. Differentiation of human mesoderm
1 - notochord, 2 - aorta, 3 - spinal ganglion, 4 - dorsal edge of the somite, 5 - myotome, 6 - dermatome, 7 - migration of mesenchyme cells from sclerotome, 8 - migration of mesenchyme cells from somatopleura, 9 - coelom, 10 - migration of mesenchyme cells from dermatome
ПозвоночникРис. 3. А - поперечный срез через эмбрион 4-х недель развития. Стрелки показывают направление миграции мезенхимных клеток из области склеротома правого сомита. Б - схема фронтального разреза эмбриона, конденсаты клеток склеротома вокруг хорды состоят из краниальных рыхло упакованных и каудально плотно упакованных клеток
1 - cклеротом, 2 - миотом, 3 - хорда, 4 - межсегментная артерия, 5 - рыхло упакованные клетки, 6 - плотно упакованные клетки
Клетки нервного гребняКлетки нервного гребня дают специфические склетные структуры, например, эти клетки первой жаберной дуги дают Меккелев хрящ, верхнюю и нижнюю челюсть, различные связки и 2 из 3-х малых косточек, оссиклей, среднего уха.
Жаберный аппаратМезенхима каждой бранхиальной дуги дает начало мышцам, хрящам и кости.
Типичная бранхиальная дуга содержит артерию (aortic arch), полоску хряща, мышечный компонент и нерв. Кровь, проходящая через аортальные дуги вступает в дорзальную аорту . Нервы жаберных дуг растут из головного мозга и происходят они из нейроэктодермы.
Хрящи бранхиальных дуг. Хрящевой компонент 1-й жаберной дуги называется Меккелевым хрящем (Meckel's cartilage), 2-й дуги - хрящем Рейхерта (Reichert's cartilage). Хрящи 3-й и 4-й дуг не имеют специального названия (Рис.4.А).
Рис. 4. А - эмбрион человека (29 дней), вид сбоку. Б - плод человека (24 недели), показаны производные хрящей бранхиальных дуг. Нижняя челюсть формируется в результате мембранозной оссификации мезенхимной ткани, окружающей Меккелев хрящ, который используется как матрица, но используется для формирования нижней челюсти
1 - Меккелев хрящ, 2 - место образования внутреннего уха, 3 - хрящ Рейхарта, 4 - сфено-мандибулярная связка, 5 - сфеноидный отросток, 6 - передняя связка молоточка, 7 - молоточек, 8 - наковальня, 9 - стремя, 10 - шиловидный отросток, 11 - стило-гиоидная связка, 12 - большой рог, 13 - щитовидный хрящ, 14 - крикоидный хрящ, 15 - тело гиоидной кости, 16 - малый рог
Хорда Иммунореактивность и интенсивность окрашивания на 'TGF-β увеличивается
Количество коллагена тип I увеличивается в хорде, но существенно ослабляется в аксиальной мезенхиме.
Протеогликан Декорин обычно взаимодействует с коллагеновыми фибриллами, т,е.
участвует в фибриллогенезе, роль бигликана неизвестна. Коллаген тип II,по-видимому,
участвует в эпителиально-мезенхимных взаимодействиях (оболочка). Гликопротеин
фибронектин, по-видимому, связан с базальной мембраной и может выполнять
индуктивную роль. Молекулы ламинина, по-видимому, локализуются в
эндоплазматическом ретикулеме или аппарате Гольджи. Появление тенасцина в оболочке хорды, по-видимому, связано с хондрогенезом зачатков тел позвонков и
межпозвоночных дисков, испытывающих преходящую хрящевую дифференцировку.
Секреция почти всех компонентов ВКМ в хорде человека регулируется TGF-β. Так
TGF-β индуцирует синтез декорина, который может связываться с фактором роста
через его core белок, модулируя его активность. Сходный механизм негативной петли
обратной связи обнаружен для ламинина.
В аксиальной мезенхиме межклеточные пространства заполнены
хондроитин/дерматан сульфатом и гиалуроновой кислотой. Они, особенно последняя,ответственны за формирование гидратированных пространств, способбствующих экспансии ВКМ ,миграции клеток и ингибированию дифференцировки или хондрогенеза. След., склеротомные клетки иммигрирующие в аксиальную область находят здесь идеальные условия для миграции и нахождения финальной позиции. Этому способствует и фибронектин ВКМ аксиальной мезенхимы.(Gotz et al., 1995).
Все клетки хорды обнаруживают высокие уровни десмоплакина I+II и содержат значительные количества простых эпителиальных цитокератинов 8, 18, 19, но не содержат эпидермис/мукозный цитокератин 14.
Эмбрионы кур (Ст.) Эмбрионы мыши
По Theiler's (1989)17 стадия развития. 10,5-й день
В кровяных островках,образующихся на ранней сомитной стадии (Е8.0) ангиобласты все еще обнаруживают высокий уровень экспрессии flt-1, тогда как большинство гематопоэтических клеток экспрессирует flt-1
на низком уровне. Далее экспрессия flt-1 в гематопоэтических клетках снижается и наконец, экспрессия ограничивается только эндотелиальными клетками , достигая максимума к среднесомитной стадии (Е8.5). Это указывает на то, что гематопоэтические и эндотелиальные клетки происходят из общего предшественника. Затем экспрессия flt-1 в эндотелиальных клетках снижается и поддерживается на очень низком уровне на поздних стадиях эмбриогенеза.
Сомитогенез(Рис.2.Б)
Продолжается активная миграция клеток из склеротома в область хорды и дорсальной аорты и из дерматома в направлении покровов эмбрионаРис. 2. Дифференцировка мезодермы зародыша человека.
1 - хорда, 2 - аорта, 3 - спинальный ганглий, 4 - дорсальный край первичного сегмента (сомита), 5 - миотом, 6 - кожная пластинка (дерматом), 7 - выселение клеток мезенхимы из склеротома, 8 - выселение клеток мезенхимы из париетального листка спланхнотома, 9 - вторичная полость тела, 10 - выселение клеток мезенхимы из дерматома Позвоночник
Клетки нервного гребня
1 - хорда, 2 - аорта, 3 - спинальный ганглий, 4 - дорсальный край первичного сегмента (сомита), 5 - миотом, 6 - кожная пластинка (дерматом), 7 - выселение клеток мезенхимы из склеротома, 8 - выселение клеток мезенхимы из париетального листка спланхнотома, 9 - вторичная полость тела, 10 - выселение клеток мезенхимы из дерматома
Fig. 2. Differentiation of human mesoderm
1 - notochord, 2 - aorta, 3 - spinal ganglion, 4 - dorsal edge of the somite, 5 - myotome, 6 - dermatome, 7 - migration of mesenchyme cells from sclerotome, 8 - migration of mesenchyme cells from somatopleura, 9 - coelom, 10 - migration of mesenchyme cells from dermatome
ПозвоночникРис. 3. А - поперечный срез через эмбрион 4-х недель развития. Стрелки показывают направление миграции мезенхимных клеток из области склеротома правого сомита. Б - схема фронтального разреза эмбриона, конденсаты клеток склеротома вокруг хорды состоят из краниальных рыхло упакованных и каудально плотно упакованных клеток
1 - cклеротом, 2 - миотом, 3 - хорда, 4 - межсегментная артерия, 5 - рыхло упакованные клетки, 6 - плотно упакованные клетки
1 - cклеротом, 2 - миотом, 3 - хорда, 4 - межсегментная артерия, 5 - рыхло упакованные клетки, 6 - плотно упакованные клетки
Клетки нервного гребняКлетки нервного гребня дают специфические склетные структуры, например, эти клетки первой жаберной дуги дают Меккелев хрящ, верхнюю и нижнюю челюсть, различные связки и 2 из 3-х малых косточек, оссиклей, среднего уха.
Жаберный аппаратМезенхима каждой бранхиальной дуги дает начало мышцам, хрящам и кости.
Типичная бранхиальная дуга содержит артерию (aortic arch), полоску хряща, мышечный компонент и нерв. Кровь, проходящая через аортальные дуги вступает в дорзальную аорту . Нервы жаберных дуг растут из головного мозга и происходят они из нейроэктодермы.
Хрящи бранхиальных дуг. Хрящевой компонент 1-й жаберной дуги называется Меккелевым хрящем (Meckel's cartilage), 2-й дуги - хрящем Рейхерта (Reichert's cartilage). Хрящи 3-й и 4-й дуг не имеют специального названия (Рис.4.А).
Рис. 4. А - эмбрион человека (29 дней), вид сбоку. Б - плод человека (24 недели), показаны производные хрящей бранхиальных дуг. Нижняя челюсть формируется в результате мембранозной оссификации мезенхимной ткани, окружающей Меккелев хрящ, который используется как матрица, но используется для формирования нижней челюсти
1 - Меккелев хрящ, 2 - место образования внутреннего уха, 3 - хрящ Рейхарта, 4 - сфено-мандибулярная связка, 5 - сфеноидный отросток, 6 - передняя связка молоточка, 7 - молоточек, 8 - наковальня, 9 - стремя, 10 - шиловидный отросток, 11 - стило-гиоидная связка, 12 - большой рог, 13 - щитовидный хрящ, 14 - крикоидный хрящ, 15 - тело гиоидной кости, 16 - малый рог
Хорда Иммунореактивность и интенсивность окрашивания на 'TGF-β увеличивается
Количество коллагена тип I увеличивается в хорде, но существенно ослабляется в аксиальной мезенхиме.
Протеогликан Декорин обычно взаимодействует с коллагеновыми фибриллами, т,е.
участвует в фибриллогенезе, роль бигликана неизвестна. Коллаген тип II,по-видимому,
участвует в эпителиально-мезенхимных взаимодействиях (оболочка). Гликопротеин
фибронектин, по-видимому, связан с базальной мембраной и может выполнять
индуктивную роль. Молекулы ламинина, по-видимому, локализуются в
эндоплазматическом ретикулеме или аппарате Гольджи. Появление тенасцина в оболочке хорды, по-видимому, связано с хондрогенезом зачатков тел позвонков и
межпозвоночных дисков, испытывающих преходящую хрящевую дифференцировку.
Секреция почти всех компонентов ВКМ в хорде человека регулируется TGF-β. Так
TGF-β индуцирует синтез декорина, который может связываться с фактором роста
через его core белок, модулируя его активность. Сходный механизм негативной петли
обратной связи обнаружен для ламинина.
В аксиальной мезенхиме межклеточные пространства заполнены
хондроитин/дерматан сульфатом и гиалуроновой кислотой. Они, особенно последняя,ответственны за формирование гидратированных пространств, способбствующих экспансии ВКМ ,миграции клеток и ингибированию дифференцировки или хондрогенеза. След., склеротомные клетки иммигрирующие в аксиальную область находят здесь идеальные условия для миграции и нахождения финальной позиции. Этому способствует и фибронектин ВКМ аксиальной мезенхимы.(Gotz et al., 1995).
Все клетки хорды обнаруживают высокие уровни десмоплакина I+II и содержат значительные количества простых эпителиальных цитокератинов 8, 18, 19, но не содержат эпидермис/мукозный цитокератин 14.
Эмбрионы кур (Ст.) Эмбрионы мыши
По Theiler's (1989)17 стадия развития. 10,5-й день
В кровяных островках,образующихся на ранней сомитной стадии (Е8.0) ангиобласты все еще обнаруживают высокий уровень экспрессии flt-1, тогда как большинство гематопоэтических клеток экспрессирует flt-1
на низком уровне. Далее экспрессия flt-1 в гематопоэтических клетках снижается и наконец, экспрессия ограничивается только эндотелиальными клетками , достигая максимума к среднесомитной стадии (Е8.5). Это указывает на то, что гематопоэтические и эндотелиальные клетки происходят из общего предшественника. Затем экспрессия flt-1 в эндотелиальных клетках снижается и поддерживается на очень низком уровне на поздних стадиях эмбриогенеза.
Жаберный аппаратМезенхима каждой бранхиальной дуги дает начало мышцам, хрящам и кости.
Типичная бранхиальная дуга содержит артерию (aortic arch), полоску хряща, мышечный компонент и нерв. Кровь, проходящая через аортальные дуги вступает в дорзальную аорту . Нервы жаберных дуг растут из головного мозга и происходят они из нейроэктодермы.
Хрящи бранхиальных дуг. Хрящевой компонент 1-й жаберной дуги называется Меккелевым хрящем (Meckel's cartilage), 2-й дуги - хрящем Рейхерта (Reichert's cartilage). Хрящи 3-й и 4-й дуг не имеют специального названия (Рис.4.А).
Рис. 4. А - эмбрион человека (29 дней), вид сбоку. Б - плод человека (24 недели), показаны производные хрящей бранхиальных дуг. Нижняя челюсть формируется в результате мембранозной оссификации мезенхимной ткани, окружающей Меккелев хрящ, который используется как матрица, но используется для формирования нижней челюсти
1 - Меккелев хрящ, 2 - место образования внутреннего уха, 3 - хрящ Рейхарта, 4 - сфено-мандибулярная связка, 5 - сфеноидный отросток, 6 - передняя связка молоточка, 7 - молоточек, 8 - наковальня, 9 - стремя, 10 - шиловидный отросток, 11 - стило-гиоидная связка, 12 - большой рог, 13 - щитовидный хрящ, 14 - крикоидный хрящ, 15 - тело гиоидной кости, 16 - малый рог
Хорда Иммунореактивность и интенсивность окрашивания на 'TGF-β увеличивается
Количество коллагена тип I увеличивается в хорде, но существенно ослабляется в аксиальной мезенхиме.
Протеогликан Декорин обычно взаимодействует с коллагеновыми фибриллами, т,е.
участвует в фибриллогенезе, роль бигликана неизвестна. Коллаген тип II,по-видимому,
участвует в эпителиально-мезенхимных взаимодействиях (оболочка). Гликопротеин
фибронектин, по-видимому, связан с базальной мембраной и может выполнять
индуктивную роль. Молекулы ламинина, по-видимому, локализуются в
эндоплазматическом ретикулеме или аппарате Гольджи. Появление тенасцина в оболочке хорды, по-видимому, связано с хондрогенезом зачатков тел позвонков и
межпозвоночных дисков, испытывающих преходящую хрящевую дифференцировку.
Секреция почти всех компонентов ВКМ в хорде человека регулируется TGF-β. Так
TGF-β индуцирует синтез декорина, который может связываться с фактором роста
через его core белок, модулируя его активность. Сходный механизм негативной петли
обратной связи обнаружен для ламинина.
В аксиальной мезенхиме межклеточные пространства заполнены
хондроитин/дерматан сульфатом и гиалуроновой кислотой. Они, особенно последняя,ответственны за формирование гидратированных пространств, способбствующих экспансии ВКМ ,миграции клеток и ингибированию дифференцировки или хондрогенеза. След., склеротомные клетки иммигрирующие в аксиальную область находят здесь идеальные условия для миграции и нахождения финальной позиции. Этому способствует и фибронектин ВКМ аксиальной мезенхимы.(Gotz et al., 1995).
Все клетки хорды обнаруживают высокие уровни десмоплакина I+II и содержат значительные количества простых эпителиальных цитокератинов 8, 18, 19, но не содержат эпидермис/мукозный цитокератин 14.
Эмбрионы кур (Ст.) Эмбрионы мыши
По Theiler's (1989)17 стадия развития. 10,5-й день
В кровяных островках,образующихся на ранней сомитной стадии (Е8.0) ангиобласты все еще обнаруживают высокий уровень экспрессии flt-1, тогда как большинство гематопоэтических клеток экспрессирует flt-1
на низком уровне. Далее экспрессия flt-1 в гематопоэтических клетках снижается и наконец, экспрессия ограничивается только эндотелиальными клетками , достигая максимума к среднесомитной стадии (Е8.5). Это указывает на то, что гематопоэтические и эндотелиальные клетки происходят из общего предшественника. Затем экспрессия flt-1 в эндотелиальных клетках снижается и поддерживается на очень низком уровне на поздних стадиях эмбриогенеза.
Типичная бранхиальная дуга содержит артерию (aortic arch), полоску хряща, мышечный компонент и нерв. Кровь, проходящая через аортальные дуги вступает в дорзальную аорту . Нервы жаберных дуг растут из головного мозга и происходят они из нейроэктодермы.
Хрящи бранхиальных дуг. Хрящевой компонент 1-й жаберной дуги называется Меккелевым хрящем (Meckel's cartilage), 2-й дуги - хрящем Рейхерта (Reichert's cartilage). Хрящи 3-й и 4-й дуг не имеют специального названия (Рис.4.А).Рис. 4. А - эмбрион человека (29 дней), вид сбоку. Б - плод человека (24 недели), показаны производные хрящей бранхиальных дуг. Нижняя челюсть формируется в результате мембранозной оссификации мезенхимной ткани, окружающей Меккелев хрящ, который используется как матрица, но используется для формирования нижней челюсти
1 - Меккелев хрящ, 2 - место образования внутреннего уха, 3 - хрящ Рейхарта, 4 - сфено-мандибулярная связка, 5 - сфеноидный отросток, 6 - передняя связка молоточка, 7 - молоточек, 8 - наковальня, 9 - стремя, 10 - шиловидный отросток, 11 - стило-гиоидная связка, 12 - большой рог, 13 - щитовидный хрящ, 14 - крикоидный хрящ, 15 - тело гиоидной кости, 16 - малый рог Хорда
1 - Меккелев хрящ, 2 - место образования внутреннего уха, 3 - хрящ Рейхарта, 4 - сфено-мандибулярная связка, 5 - сфеноидный отросток, 6 - передняя связка молоточка, 7 - молоточек, 8 - наковальня, 9 - стремя, 10 - шиловидный отросток, 11 - стило-гиоидная связка, 12 - большой рог, 13 - щитовидный хрящ, 14 - крикоидный хрящ, 15 - тело гиоидной кости, 16 - малый рог
Хорда Иммунореактивность и интенсивность окрашивания на 'TGF-β увеличивается
Количество коллагена тип I увеличивается в хорде, но существенно ослабляется в аксиальной мезенхиме.
Протеогликан Декорин обычно взаимодействует с коллагеновыми фибриллами, т,е.
участвует в фибриллогенезе, роль бигликана неизвестна. Коллаген тип II,по-видимому,
участвует в эпителиально-мезенхимных взаимодействиях (оболочка). Гликопротеин
фибронектин, по-видимому, связан с базальной мембраной и может выполнять
индуктивную роль. Молекулы ламинина, по-видимому, локализуются в
эндоплазматическом ретикулеме или аппарате Гольджи. Появление тенасцина в оболочке хорды, по-видимому, связано с хондрогенезом зачатков тел позвонков и
межпозвоночных дисков, испытывающих преходящую хрящевую дифференцировку.
Секреция почти всех компонентов ВКМ в хорде человека регулируется TGF-β. Так
TGF-β индуцирует синтез декорина, который может связываться с фактором роста
через его core белок, модулируя его активность. Сходный механизм негативной петли
обратной связи обнаружен для ламинина.
В аксиальной мезенхиме межклеточные пространства заполнены
хондроитин/дерматан сульфатом и гиалуроновой кислотой. Они, особенно последняя,ответственны за формирование гидратированных пространств, способбствующих экспансии ВКМ ,миграции клеток и ингибированию дифференцировки или хондрогенеза. След., склеротомные клетки иммигрирующие в аксиальную область находят здесь идеальные условия для миграции и нахождения финальной позиции. Этому способствует и фибронектин ВКМ аксиальной мезенхимы.(Gotz et al., 1995).
Все клетки хорды обнаруживают высокие уровни десмоплакина I+II и содержат значительные количества простых эпителиальных цитокератинов 8, 18, 19, но не содержат эпидермис/мукозный цитокератин 14.
Эмбрионы кур (Ст.) Эмбрионы мыши
По Theiler's (1989)17 стадия развития. 10,5-й день
В кровяных островках,образующихся на ранней сомитной стадии (Е8.0) ангиобласты все еще обнаруживают высокий уровень экспрессии flt-1, тогда как большинство гематопоэтических клеток экспрессирует flt-1
на низком уровне. Далее экспрессия flt-1 в гематопоэтических клетках снижается и наконец, экспрессия ограничивается только эндотелиальными клетками , достигая максимума к среднесомитной стадии (Е8.5). Это указывает на то, что гематопоэтические и эндотелиальные клетки происходят из общего предшественника. Затем экспрессия flt-1 в эндотелиальных клетках снижается и поддерживается на очень низком уровне на поздних стадиях эмбриогенеза.
В аксиальной мезенхиме межклеточные пространства заполнены
хондроитин/дерматан сульфатом и гиалуроновой кислотой. Они, особенно последняя,ответственны за формирование гидратированных пространств, способбствующих экспансии ВКМ ,миграции клеток и ингибированию дифференцировки или хондрогенеза. След., склеротомные клетки иммигрирующие в аксиальную область находят здесь идеальные условия для миграции и нахождения финальной позиции. Этому способствует и фибронектин ВКМ аксиальной мезенхимы.(Gotz et al., 1995).
Все клетки хорды обнаруживают высокие уровни десмоплакина I+II и содержат значительные количества простых эпителиальных цитокератинов 8, 18, 19, но не содержат эпидермис/мукозный цитокератин 14.
Эмбрионы кур (Ст.)
Эмбрионы кур (Ст.) Эмбрионы мыши
По Theiler's (1989)17 стадия развития. 10,5-й день В кровяных островках,образующихся на ранней сомитной стадии (Е8.0) ангиобласты все еще обнаруживают высокий уровень экспрессии flt-1, тогда как большинство гематопоэтических клеток экспрессирует flt-1 на низком уровне. Далее экспрессия flt-1 в гематопоэтических клетках снижается и наконец, экспрессия ограничивается только эндотелиальными клетками , достигая максимума к среднесомитной стадии (Е8.5). Это указывает на то, что гематопоэтические и эндотелиальные клетки происходят из общего предшественника. Затем экспрессия flt-1 в эндотелиальных клетках снижается и поддерживается на очень низком уровне на поздних стадиях эмбриогенеза.