1-3 - мозговые пузыри: передний, средний и задний, 4 - ротовая полость, 5 - язык, 6 - спинной мозг, 7 - сердце, 8 - печень, 9 - фрагмент хорды, 10 - амнион
Fig.1. Sagittal section of the embryo 6 mm
1-3 - brain vesicle anterior, middle and posterior, 4 - stomodeum, 5 - tongue, 6 - spinal cord, 7 - heart, 8 - liver, 9 - fragment of chorda, 10 -amnion
На границе между головой и телом эмбрион имеет резко выраженный шейный С-образный изгиб. В результате голова начинает приближаться к сердечному выступу ( Рис.). Каудальный нейропор закрывается. Зачатки верхних конечностей становятся похожими на плавники. Видны 4 пары бранхиальных дуг. Появляются зачатки нижних конечностей. Формируются слуховые пузырьки. Видны хрусталиковые плакоды. Хвост уменьшается.
Примитивная полоска
Примитивная полоска
Примитивная полоска больше не продуцирует внутриэмбриональной мезодермы. Относительные размеры примитивной полоски уменьшаются. Она становится несущественой структурой в кресцово-копчиковой области эмбриона. Обычно она подвергается дегенеративным изменениям и исчезает, но остатки примитивной полоски могут персистировать и давать копчико-теменную тератому (Рис.6)
Хорда
Хорда представлена непрерывным цилиндром клеток, идущим через развивающийся позвоночный столб. Плотно упакованные клетки хорды содержат значительные отложения гликогена и цитофиламент. Клетки связаны многочисленными десмосомами
Формирование эмбриональных складокЗаканчивается образование головной складки. Зачаток сердца и перикардиальная полость оказываются внутри эмбриона (). Хвостовая скадка, возникшая вначале в результате роста спинного мозга в каудальном направлении углубляется в кранио-дорсальном направлении в результате каудальная часть эмбриона оказывается над клоачной мембраной (Рис.1) В это же время часть желточного мешка включается в эмбрион как задняя кишка (hindgut) (зачаток нисходящего колона). Терминальная часть задней кишки слегка расширяется и формирует клоаку ( зачаток мочевого пузыря и прямой кишки). После окончания образования хвостовой складки остаток примитивной полоски оказывается теперь расположенным не краниальнее, а каудальнее клоачной мембраны. Латеральные складки смыкаются по медиальной плоскости, за исключением уровня желточного стебля, устье которого сильно сужается. Область присоединения амниона к эмбриону в целом также сильно сужается , превращаясь в пупочную область (umbilical cord) (Рис.). Смыкаясь латеральные складки уменьшают область сообщения внутриэмбрионального целома с внеэмбриональным целомом до узкого канала, который сохраняется вплоть до конца 10-й недели (длинная стрелка на рис.1).
Рис. 2. Схематическое изображение эмбриона человека в начале 5-й недели. А - продольный разрез, через дорсальный мезентерий проходит артерия, питающая развивающийся кишечник. Нервы и лимфатические сосуды также расположены между слоями дорсального мезентерия. Штриховыми линиями показаны линии поперечных разрезов. Б-Д - поперечные разрезы эмбриона. Вентральный мезентерий исчезает за исключением области окончания пищевода, желудка и начала двенадцатиперстной кишки. Правая и левая перитонеальные полости разделены на рис. В, но сообщаются в каудальной части (рис. Д)
1 - примитивный рот, 2 - дорсальный мезокардий, 3 - ларинго-трахеальный дивертикул, 4 - артерия передней кишки, 5 - передняя кишка (желудок), 6 - артерия средней кишки, 7 - дорсальный мезентерий, 8 - артерия задней кишки, 9 - клоака, 10 - аллантоис, 11 - желточный стебелек, 12 - вентральный мезентерий, 13 - поперечная перегородка, 14 - сердце, 15 - перикардиальная полость, 16 - пищевод, 17 - перикардио-перитонеальный канал, 18 - нервная трубка, 19 - аорта, 20 - печень, 21 - вентральная стенка живота, 22 - перитонеальная полость, 23 - средняя кишка, 24 - задняя кишка, 25 - слой спланхнической мезодермы, 26 - слой соматической мезодермы Экспансия амниотической полости ведет к облитерации внеэмбриональнго целома и амнинон начинает формировать эпителиальную оболочку для пупочного канатика.
Сомитогенез(Рис.2.А)
Продолжается активная миграция клеток из склеротома в область хорды и дорсальной аорты и из дерматома в направлении покровов эмбриона
Рис. 3. Дифференцировка мезодермы зародыша человека.
1 - хорда, 2 - аорта, 3 - спинальный ганглий, 4 - дорсальный край первичного сегмента (сомита), 5 - миотом, 6 - кожная пластинка (дерматом), 7 - выселение клеток мезенхимы из склеротома, 8 - выселение клеток мезенхимы из париетального листка спланхнотома, 9 - вторичная полость тела, 10 - выселение клеток мезенхимы из дерматома
Fig. 2. Differentiation of human mesoderm
1 - notochord, 2 - aorta, 3 - spinal ganglion, 4 - dorsal edge of the somite, 5 - myotome, 6 - dermatome, 7 - migration of mesenchyme cells from sclerotome, 8 - migration of mesenchyme cells from somatopleura, 9 - coelom, 10 - migration of mesenchyme cells from dermatome
Клетки нервного гребняКлетки нервного гребня дают специфические склетные структуры, например, эти клетки первой жаберной дуги дают Меккелев хрящ, верхнюю и нижнюю челюсть, различные связки и 2 из 3-х малых косточек, оссиклей, среднего уха.
Жаберный аппаратМезенхима каждой бранхиальной дуги дает начало мышцам, хрящам и кости.
Типичная бранхиальная дуга содержит артерию (aortic arch), полоску хряща, мышечный компонент и нерв. Кровь, проходящая через аортальные дуги вступает в дорзальную аорту . Нервы жаберных дуг растут из головного мозга и происходят они из нейроэктодермы.
Хрящи бранхиальных дуг. Хрящевой компонент 1-й жаберной дуги называется Меккелевым хрящем (Meckel's cartilage), 2-й дуги - хрящем Рейхерта (Reichert's cartilage). Хрящи 3-й и 4-й дуг не имеют специального названия (Рис.3.А).
Рис. 4. А - эмбрион человека (29 дней), вид сбоку. Б - плод человека (24 недели), показаны производные хрящей бранхиальных дуг. Нижняя челюсть формируется в результате мембранозной оссификации мезенхимной ткани, окружающей Меккелев хрящ, который используется как матрица, но используется для формирования нижней челюсти
1 - Меккелев хрящ, 2 - место образования внутреннего уха, 3 - хрящ Рейхарта, 4 - сфено-мандибулярная связка, 5 - сфеноидный отросток, 6 - передняя связка молоточка, 7 - молоточек, 8 - наковальня, 9 - стремя, 10 - шиловидный отросток, 11 - стило-гиоидная связка, 12 - большой рог, 13 - щитовидный хрящ, 14 - крикоидный хрящ, 15 - тело гиоидной кости, 16 - малый рог
Эмбрионы кур (Ст.) Эмбрионы мыши
По Theiler's (1989)17 стадия развития. 10,5-й день
В кровяных островках,образующихся на ранней сомитной стадии (Е8.0) ангиобласты все еще обнаруживают высокий уровень экспрессии flt-1, тогда как большинство гематопоэтических клеток экспрессирует flt-1
на низком уровне. Далее экспрессия flt-1 в гематопоэтических клетках снижается и наконец, экспрессия ограничивается только эндотелиальными клетками , достигая максимума к среднесомитной стадии (Е8.5). Это указывает на то, что гематопоэтические и эндотелиальные клетки происходят из общего предшественника. Затем экспрессия flt-1 в эндотелиальных клетках снижается и поддерживается на очень низком уровне на поздних стадиях эмбриогенеза.
Хорда
Хорда представлена непрерывным цилиндром клеток, идущим через развивающийся позвоночный столб. Плотно упакованные клетки хорды содержат значительные отложения гликогена и цитофиламент. Клетки связаны многочисленными десмосомами
Формирование эмбриональных складокЗаканчивается образование головной складки. Зачаток сердца и перикардиальная полость оказываются внутри эмбриона (). Хвостовая скадка, возникшая вначале в результате роста спинного мозга в каудальном направлении углубляется в кранио-дорсальном направлении в результате каудальная часть эмбриона оказывается над клоачной мембраной (Рис.1) В это же время часть желточного мешка включается в эмбрион как задняя кишка (hindgut) (зачаток нисходящего колона). Терминальная часть задней кишки слегка расширяется и формирует клоаку ( зачаток мочевого пузыря и прямой кишки). После окончания образования хвостовой складки остаток примитивной полоски оказывается теперь расположенным не краниальнее, а каудальнее клоачной мембраны. Латеральные складки смыкаются по медиальной плоскости, за исключением уровня желточного стебля, устье которого сильно сужается. Область присоединения амниона к эмбриону в целом также сильно сужается , превращаясь в пупочную область (umbilical cord) (Рис.). Смыкаясь латеральные складки уменьшают область сообщения внутриэмбрионального целома с внеэмбриональным целомом до узкого канала, который сохраняется вплоть до конца 10-й недели (длинная стрелка на рис.1).
Рис. 2. Схематическое изображение эмбриона человека в начале 5-й недели. А - продольный разрез, через дорсальный мезентерий проходит артерия, питающая развивающийся кишечник. Нервы и лимфатические сосуды также расположены между слоями дорсального мезентерия. Штриховыми линиями показаны линии поперечных разрезов. Б-Д - поперечные разрезы эмбриона. Вентральный мезентерий исчезает за исключением области окончания пищевода, желудка и начала двенадцатиперстной кишки. Правая и левая перитонеальные полости разделены на рис. В, но сообщаются в каудальной части (рис. Д)
1 - примитивный рот, 2 - дорсальный мезокардий, 3 - ларинго-трахеальный дивертикул, 4 - артерия передней кишки, 5 - передняя кишка (желудок), 6 - артерия средней кишки, 7 - дорсальный мезентерий, 8 - артерия задней кишки, 9 - клоака, 10 - аллантоис, 11 - желточный стебелек, 12 - вентральный мезентерий, 13 - поперечная перегородка, 14 - сердце, 15 - перикардиальная полость, 16 - пищевод, 17 - перикардио-перитонеальный канал, 18 - нервная трубка, 19 - аорта, 20 - печень, 21 - вентральная стенка живота, 22 - перитонеальная полость, 23 - средняя кишка, 24 - задняя кишка, 25 - слой спланхнической мезодермы, 26 - слой соматической мезодермы Экспансия амниотической полости ведет к облитерации внеэмбриональнго целома и амнинон начинает формировать эпителиальную оболочку для пупочного канатика.
Сомитогенез(Рис.2.А)
Продолжается активная миграция клеток из склеротома в область хорды и дорсальной аорты и из дерматома в направлении покровов эмбриона
Рис. 3. Дифференцировка мезодермы зародыша человека.
1 - хорда, 2 - аорта, 3 - спинальный ганглий, 4 - дорсальный край первичного сегмента (сомита), 5 - миотом, 6 - кожная пластинка (дерматом), 7 - выселение клеток мезенхимы из склеротома, 8 - выселение клеток мезенхимы из париетального листка спланхнотома, 9 - вторичная полость тела, 10 - выселение клеток мезенхимы из дерматома
Fig. 2. Differentiation of human mesoderm
1 - notochord, 2 - aorta, 3 - spinal ganglion, 4 - dorsal edge of the somite, 5 - myotome, 6 - dermatome, 7 - migration of mesenchyme cells from sclerotome, 8 - migration of mesenchyme cells from somatopleura, 9 - coelom, 10 - migration of mesenchyme cells from dermatome
Клетки нервного гребняКлетки нервного гребня дают специфические склетные структуры, например, эти клетки первой жаберной дуги дают Меккелев хрящ, верхнюю и нижнюю челюсть, различные связки и 2 из 3-х малых косточек, оссиклей, среднего уха.
Жаберный аппаратМезенхима каждой бранхиальной дуги дает начало мышцам, хрящам и кости.
Типичная бранхиальная дуга содержит артерию (aortic arch), полоску хряща, мышечный компонент и нерв. Кровь, проходящая через аортальные дуги вступает в дорзальную аорту . Нервы жаберных дуг растут из головного мозга и происходят они из нейроэктодермы.
Хрящи бранхиальных дуг. Хрящевой компонент 1-й жаберной дуги называется Меккелевым хрящем (Meckel's cartilage), 2-й дуги - хрящем Рейхерта (Reichert's cartilage). Хрящи 3-й и 4-й дуг не имеют специального названия (Рис.3.А).
Рис. 4. А - эмбрион человека (29 дней), вид сбоку. Б - плод человека (24 недели), показаны производные хрящей бранхиальных дуг. Нижняя челюсть формируется в результате мембранозной оссификации мезенхимной ткани, окружающей Меккелев хрящ, который используется как матрица, но используется для формирования нижней челюсти
1 - Меккелев хрящ, 2 - место образования внутреннего уха, 3 - хрящ Рейхарта, 4 - сфено-мандибулярная связка, 5 - сфеноидный отросток, 6 - передняя связка молоточка, 7 - молоточек, 8 - наковальня, 9 - стремя, 10 - шиловидный отросток, 11 - стило-гиоидная связка, 12 - большой рог, 13 - щитовидный хрящ, 14 - крикоидный хрящ, 15 - тело гиоидной кости, 16 - малый рог
Эмбрионы кур (Ст.) Эмбрионы мыши
По Theiler's (1989)17 стадия развития. 10,5-й день
В кровяных островках,образующихся на ранней сомитной стадии (Е8.0) ангиобласты все еще обнаруживают высокий уровень экспрессии flt-1, тогда как большинство гематопоэтических клеток экспрессирует flt-1
на низком уровне. Далее экспрессия flt-1 в гематопоэтических клетках снижается и наконец, экспрессия ограничивается только эндотелиальными клетками , достигая максимума к среднесомитной стадии (Е8.5). Это указывает на то, что гематопоэтические и эндотелиальные клетки происходят из общего предшественника. Затем экспрессия flt-1 в эндотелиальных клетках снижается и поддерживается на очень низком уровне на поздних стадиях эмбриогенеза.
Формирование эмбриональных складокЗаканчивается образование головной складки. Зачаток сердца и перикардиальная полость оказываются внутри эмбриона (). Хвостовая скадка, возникшая вначале в результате роста спинного мозга в каудальном направлении углубляется в кранио-дорсальном направлении в результате каудальная часть эмбриона оказывается над клоачной мембраной (Рис.1) В это же время часть желточного мешка включается в эмбрион как задняя кишка (hindgut) (зачаток нисходящего колона). Терминальная часть задней кишки слегка расширяется и формирует клоаку ( зачаток мочевого пузыря и прямой кишки). После окончания образования хвостовой складки остаток примитивной полоски оказывается теперь расположенным не краниальнее, а каудальнее клоачной мембраны. Латеральные складки смыкаются по медиальной плоскости, за исключением уровня желточного стебля, устье которого сильно сужается. Область присоединения амниона к эмбриону в целом также сильно сужается , превращаясь в пупочную область (umbilical cord) (Рис.). Смыкаясь латеральные складки уменьшают область сообщения внутриэмбрионального целома с внеэмбриональным целомом до узкого канала, который сохраняется вплоть до конца 10-й недели (длинная стрелка на рис.1).
1 - примитивный рот, 2 - дорсальный мезокардий, 3 - ларинго-трахеальный дивертикул, 4 - артерия передней кишки, 5 - передняя кишка (желудок), 6 - артерия средней кишки, 7 - дорсальный мезентерий, 8 - артерия задней кишки, 9 - клоака, 10 - аллантоис, 11 - желточный стебелек, 12 - вентральный мезентерий, 13 - поперечная перегородка, 14 - сердце, 15 - перикардиальная полость, 16 - пищевод, 17 - перикардио-перитонеальный канал, 18 - нервная трубка, 19 - аорта, 20 - печень, 21 - вентральная стенка живота, 22 - перитонеальная полость, 23 - средняя кишка, 24 - задняя кишка, 25 - слой спланхнической мезодермы, 26 - слой соматической мезодермы
Экспансия амниотической полости ведет к облитерации внеэмбриональнго целома и амнинон начинает формировать эпителиальную оболочку для пупочного канатика.
Сомитогенез(Рис.2.А)
Продолжается активная миграция клеток из склеротома в область хорды и дорсальной аорты и из дерматома в направлении покровов эмбрионаРис. 3. Дифференцировка мезодермы зародыша человека.
1 - хорда, 2 - аорта, 3 - спинальный ганглий, 4 - дорсальный край первичного сегмента (сомита), 5 - миотом, 6 - кожная пластинка (дерматом), 7 - выселение клеток мезенхимы из склеротома, 8 - выселение клеток мезенхимы из париетального листка спланхнотома, 9 - вторичная полость тела, 10 - выселение клеток мезенхимы из дерматома Клетки нервного гребня
1 - хорда, 2 - аорта, 3 - спинальный ганглий, 4 - дорсальный край первичного сегмента (сомита), 5 - миотом, 6 - кожная пластинка (дерматом), 7 - выселение клеток мезенхимы из склеротома, 8 - выселение клеток мезенхимы из париетального листка спланхнотома, 9 - вторичная полость тела, 10 - выселение клеток мезенхимы из дерматома
Fig. 2. Differentiation of human mesoderm
1 - notochord, 2 - aorta, 3 - spinal ganglion, 4 - dorsal edge of the somite, 5 - myotome, 6 - dermatome, 7 - migration of mesenchyme cells from sclerotome, 8 - migration of mesenchyme cells from somatopleura, 9 - coelom, 10 - migration of mesenchyme cells from dermatome
Клетки нервного гребняКлетки нервного гребня дают специфические склетные структуры, например, эти клетки первой жаберной дуги дают Меккелев хрящ, верхнюю и нижнюю челюсть, различные связки и 2 из 3-х малых косточек, оссиклей, среднего уха.
Жаберный аппаратМезенхима каждой бранхиальной дуги дает начало мышцам, хрящам и кости.
Типичная бранхиальная дуга содержит артерию (aortic arch), полоску хряща, мышечный компонент и нерв. Кровь, проходящая через аортальные дуги вступает в дорзальную аорту . Нервы жаберных дуг растут из головного мозга и происходят они из нейроэктодермы.
Хрящи бранхиальных дуг. Хрящевой компонент 1-й жаберной дуги называется Меккелевым хрящем (Meckel's cartilage), 2-й дуги - хрящем Рейхерта (Reichert's cartilage). Хрящи 3-й и 4-й дуг не имеют специального названия (Рис.3.А).
Рис. 4. А - эмбрион человека (29 дней), вид сбоку. Б - плод человека (24 недели), показаны производные хрящей бранхиальных дуг. Нижняя челюсть формируется в результате мембранозной оссификации мезенхимной ткани, окружающей Меккелев хрящ, который используется как матрица, но используется для формирования нижней челюсти
1 - Меккелев хрящ, 2 - место образования внутреннего уха, 3 - хрящ Рейхарта, 4 - сфено-мандибулярная связка, 5 - сфеноидный отросток, 6 - передняя связка молоточка, 7 - молоточек, 8 - наковальня, 9 - стремя, 10 - шиловидный отросток, 11 - стило-гиоидная связка, 12 - большой рог, 13 - щитовидный хрящ, 14 - крикоидный хрящ, 15 - тело гиоидной кости, 16 - малый рог
Эмбрионы кур (Ст.) Эмбрионы мыши
По Theiler's (1989)17 стадия развития. 10,5-й день
В кровяных островках,образующихся на ранней сомитной стадии (Е8.0) ангиобласты все еще обнаруживают высокий уровень экспрессии flt-1, тогда как большинство гематопоэтических клеток экспрессирует flt-1
на низком уровне. Далее экспрессия flt-1 в гематопоэтических клетках снижается и наконец, экспрессия ограничивается только эндотелиальными клетками , достигая максимума к среднесомитной стадии (Е8.5). Это указывает на то, что гематопоэтические и эндотелиальные клетки происходят из общего предшественника. Затем экспрессия flt-1 в эндотелиальных клетках снижается и поддерживается на очень низком уровне на поздних стадиях эмбриогенеза.
Жаберный аппаратМезенхима каждой бранхиальной дуги дает начало мышцам, хрящам и кости.
Типичная бранхиальная дуга содержит артерию (aortic arch), полоску хряща, мышечный компонент и нерв. Кровь, проходящая через аортальные дуги вступает в дорзальную аорту . Нервы жаберных дуг растут из головного мозга и происходят они из нейроэктодермы.
Хрящи бранхиальных дуг. Хрящевой компонент 1-й жаберной дуги называется Меккелевым хрящем (Meckel's cartilage), 2-й дуги - хрящем Рейхерта (Reichert's cartilage). Хрящи 3-й и 4-й дуг не имеют специального названия (Рис.3.А).
Рис. 4. А - эмбрион человека (29 дней), вид сбоку. Б - плод человека (24 недели), показаны производные хрящей бранхиальных дуг. Нижняя челюсть формируется в результате мембранозной оссификации мезенхимной ткани, окружающей Меккелев хрящ, который используется как матрица, но используется для формирования нижней челюсти
1 - Меккелев хрящ, 2 - место образования внутреннего уха, 3 - хрящ Рейхарта, 4 - сфено-мандибулярная связка, 5 - сфеноидный отросток, 6 - передняя связка молоточка, 7 - молоточек, 8 - наковальня, 9 - стремя, 10 - шиловидный отросток, 11 - стило-гиоидная связка, 12 - большой рог, 13 - щитовидный хрящ, 14 - крикоидный хрящ, 15 - тело гиоидной кости, 16 - малый рог
Эмбрионы кур (Ст.) Эмбрионы мыши
По Theiler's (1989)17 стадия развития. 10,5-й день
В кровяных островках,образующихся на ранней сомитной стадии (Е8.0) ангиобласты все еще обнаруживают высокий уровень экспрессии flt-1, тогда как большинство гематопоэтических клеток экспрессирует flt-1
на низком уровне. Далее экспрессия flt-1 в гематопоэтических клетках снижается и наконец, экспрессия ограничивается только эндотелиальными клетками , достигая максимума к среднесомитной стадии (Е8.5). Это указывает на то, что гематопоэтические и эндотелиальные клетки происходят из общего предшественника. Затем экспрессия flt-1 в эндотелиальных клетках снижается и поддерживается на очень низком уровне на поздних стадиях эмбриогенеза.
Хрящи бранхиальных дуг. Хрящевой компонент 1-й жаберной дуги называется Меккелевым хрящем (Meckel's cartilage), 2-й дуги - хрящем Рейхерта (Reichert's cartilage). Хрящи 3-й и 4-й дуг не имеют специального названия (Рис.3.А).
1 - Меккелев хрящ, 2 - место образования внутреннего уха, 3 - хрящ Рейхарта, 4 - сфено-мандибулярная связка, 5 - сфеноидный отросток, 6 - передняя связка молоточка, 7 - молоточек, 8 - наковальня, 9 - стремя, 10 - шиловидный отросток, 11 - стило-гиоидная связка, 12 - большой рог, 13 - щитовидный хрящ, 14 - крикоидный хрящ, 15 - тело гиоидной кости, 16 - малый рог
Эмбрионы кур (Ст.) Эмбрионы мыши
По Theiler's (1989)17 стадия развития. 10,5-й день В кровяных островках,образующихся на ранней сомитной стадии (Е8.0) ангиобласты все еще обнаруживают высокий уровень экспрессии flt-1, тогда как большинство гематопоэтических клеток экспрессирует flt-1 на низком уровне. Далее экспрессия flt-1 в гематопоэтических клетках снижается и наконец, экспрессия ограничивается только эндотелиальными клетками , достигая максимума к среднесомитной стадии (Е8.5). Это указывает на то, что гематопоэтические и эндотелиальные клетки происходят из общего предшественника. Затем экспрессия flt-1 в эндотелиальных клетках снижается и поддерживается на очень низком уровне на поздних стадиях эмбриогенеза.