Эмбриогенез. Сомитный Период

СТРУКТУРА. ФОРМООБРАЗОВАНИЕ У ЧЕЛОВЕКА

Амнион
Экспансия амниотической полости ведет к облитерации внеэмбриональнго целома и амнинон начинает формировать эпителиальную оболочку для пупочного канатика.
ЭМБРИОН
Верхние конечности принимают лопатко-образную форму. Видны хрусталиковые ямки и носовые ямки. Присутствуют оптические бокалы.
Эмбриональные складки

Рис. 1.
Эмбрион человека, 32-й день развития (фото)(схема)
1 - зачаток глаза, 2 - максиллярный отросток, 3 - мандибулярный отросток, 4 - слуховая ямка, 5 - шейный сгиб головного мозга, 6 - лопатко-образный зачаток верхней конечности, 7 - выступ сердца, 8 - зачаток нижней конечности


    Заканчивается образование головной складки. Зачаток сердца и перикардиальная полость оказываются внутри эмбриона (). Хвостовая скадка, возникшая вначале в результате роста спинного мозга в каудальном направлении углубляется в кранио-дорсальном направлении в результате каудальная часть эмбриона оказывается над клоачной мембраной (Рис.1) В это же время часть желточного мешка включается в эмбрион как задняя кишка (hindgut) (зачаток нисходящего колона). Терминальная часть задней кишки слегка расширяется и формирует клоаку ( зачаток мочевого пузыря и прямой кишки). После окончания образования хвостовой складки остаток примитивной полоски оказывается теперь расположенным не краниальнее, а каудальнее клоачной мембраны. Латеральные складки смыкаются по медиальной плоскости, за исключением уровня желточного стебля, устье которого сильно сужается. Область присоединения амниона к эмбриону в целом также сильно сужается , превращаясь в пупочную область (umbilical cord) (Рис.). Смыкаясь латеральные складки уменьшают область сообщения внутриэмбрионального целома с внеэмбриональным целомом до узкого канала, который сохраняется вплоть до конца 10-й недели (длинная стрелка на рис.).

Хорда

    Хорда представлена непрерывным цилиндром клеток, идущим через развивающийся позвоночный столб. Плотно упакованные клетки хорды содержат значительные отложения гликогена и цитофиламент. Клетки связаны многочисленными десмосомами

Сомитогенез
(Рис.2.А)
   Продолжается активная миграция клеток из склеротома в область хорды и дорсальной аорты и из дерматома в направлении покровов эмбриона
Клетки нервного гребня
Клетки нервного гребня дают специфические склетные структуры, например, эти клетки первой жаберной дуги дают Меккелев хрящ, верхнюю и нижнюю челюсть, различные связки и 2 из 3-х малых косточек, оссиклей, среднего уха.
Жаберный аппарат

   Мезенхима каждой бранхиальной дуги дает начало мышцам, хрящам и кости.
    Типичная бранхиальная дуга содержит артерию (aortic arch), полоску хряща, мышечный компонент и нерв. Кровь, проходящая через аортальные дуги вступает в дорзальную аорту . Нервы жаберных дуг растут из головного мозга и происходят они из нейроэктодермы.
    Хрящи бранхиальных дуг. Хрящевой компонент 1-й жаберной дуги называется Меккелевым хрящем (Meckel's cartilage), 2-й дуги - хрящем Рейхерта (Reichert's cartilage). Хрящи 3-й и 4-й дуг не имеют специального названия. В данный перод развития обнаруживаются небольшие возвышения или бугорки на дорсальных концах первой и второй жаберных дуг, окружая щель первой жаберной борозды. Это зачатки раковины (auricle, or pinna) наружного уха (Рис.3.А).

Рис. 3.
Эмбрион человека (32-й день). А - вид сбоку, видны бранхиальные дуги и шейный синус. Штриховой линией показан уровень разреза Б. Б - горизонтальный разрез через бранхиальные дуги. Стрелками показано направление роста 2-й бранхиальной дуги, ведщее к образованию шейного синуса
1 - шейный синус, 2 - , 3 - , 4 - , 5 - 1-4-я бранхиальные дуги, 6 - эпикардиальный гребень, 7 - первый глоточный карман, 8 - первая бранхиальная борозда

Вторая бранхиальная дуга увеличивается и нависает над третьей и четвертой дугой . В результате формирутеся эктодермальное углубление или карман, известный как шейный синус (cervical sinus) (Рис.3.Б).

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СПОСОБНОСТЬ

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ

    Все клетки хорды обнаруживают высокие уровни десмоплакина I+II и содержат значительные количества простых эпителиальных цитокератинов 8, 18, 19, но не содержат эпидермис/мукозный цитокератин 14.

ЖИВОТНЫЕ МОДЕЛИ
Эмбрионы кур (Ст.)
Эмбрионы мыши


   По Theiler's (1989)17 стадия развития. 10,5-й день
   В кровяных островках,образующихся на ранней сомитной стадии (Е8.0) ангиобласты все еще обнаруживают высокий уровень экспрессии flt-1, тогда как большинство гематопоэтических клеток экспрессирует flt-1 на низком уровне. Далее экспрессия flt-1 в гематопоэтических клетках снижается и наконец, экспрессия ограничивается только эндотелиальными клетками , достигая максимума к среднесомитной стадии (Е8.5). Это указывает на то, что гематопоэтические и эндотелиальные клетки происходят из общего предшественника. Затем экспрессия flt-1 в эндотелиальных клетках снижается и поддерживается на очень низком уровне на поздних стадиях эмбриогенеза.