Эмбриогенез. Сомитный Период

СТРУКТУРА. ФОРМООБРАЗОВАНИЕ У ЧЕЛОВЕКА

Амнион
Экспансия амниотической полости ведет к облитерации внеэмбриональнго целома и амнинон начинает формировать эпителиальную оболочку для пупочного канатика.
ЭМБРИОН

Рис. 1.
Рис. А - зародыш человека с теменно-копчиковой длиной 8 мм ( от вершины шейного изгиба до кресцового изгиба - 10 мм). Шейный изгиб резко выражен. Лицо плотно прижато к сердечному выступу. В зачатке глаз выявляется хрусталик. Видны зачатки верхних и нижних конечностей. Б - частично наложенные друг на друга поперечные срезы, сделанные на уровне сердечно выступа (вид сверху)
1 - спинной мозг, 2 - спинальный ганглий, 3 - спинальный нерв, идущий к зачатку верхней конечности 4 - трахея, 5 - пищевод, 6 - зачаток легкого, 7 - сердце , 8 - первичная почка, 9 - арта, 10 - хорда

Fig. 1. А - Embryo, crown-rump lengh 8 mm ( from the apex of cervical flexure to the coccygeal one - 10 mm). The cervical flexure is sharply marked. The face is closely adjacent to the heart prominence. In optic primordia a smoll lens surrounded by a narrow pigment border evident. Upper and lower limbs appear as short outgrowth ending in flat spatulas with a rounded everrborder. Б - transverse sections of the embryo 8 mm
1 - spinal cord, 2 - spinal ganglion, 3 - spinal nerve running to the primordium of the upper limb, 4 - trachea, 5 - oesophagus, 6 - lung primordium, 7 - heart , 8 - primituve kidney, 9 -aorta, 10 - notochord

ЭМБРИОН
Голова растет быстрее остальных частей тела в основном за счет быстрого роста головного мозга. В результате вскоре лицо начинаетс сопикасаться с сердечным выступом.Формируются пластинки кистей. Присутствуют хрусталиковые пузырьки. Отчетливо выделяются носовые ямки. Нижние конечности принимают лопатко-образную форму. Вторая или гиоидная дуга растет быстрее третьей или четвертой дуг, формируя эктодермальное вдавоение, известное как шейный синус (cervical sinus).
Формирование лица
Верхнечелюстные выпячивания увеличиваются благодаря пролиферации мезенхимы и растут по направлению друг к другу и срединных носовых выпячиваний. Эта миграция верхнечелюстных выпячиваний заставляет двигаться навстречу друг к другу и медиальные носовые выпячивания.
Носослезный проток
Каждое из боковых носовых выпячиваний отделяется от верхнечелюстного выпячивания щелью или бороздой, называемой носослезной бороздой (nasolacrimal groove). (Рис 2)
Эмбриональные складки
Заканчивается образование головной складки. Зачаток сердца и перикардиальная полость оказываются внутри эмбриона (). Хвостовая скадка, возникшая вначале в результате роста спинного мозга в каудальном направлении углубляется в кранио-дорсальном направлении в результате каудальная часть эмбриона оказывается над клоачной мембраной (Рис.1) В это же время часть желточного мешка включается в эмбрион как задняя кишка (hindgut) (зачаток нисходящего колона). Терминальная часть задней кишки слегка расширяется и формирует клоаку ( зачаток мочевого пузыря и прямой кишки). После окончания образования хвостовой складки остаток примитивной полоски оказывается теперь расположенным не краниальнее, а каудальнее клоачной мембраны. Латеральные складки смыкаются по медиальной плоскости, за исключением уровня желточного стебля, устье которого сильно сужается. Область присоединения амниона к эмбриону в целом также сильно сужается , превращаясь в пупочную область (umbilical cord) (Рис.). Смыкаясь латеральные складки уменьшают область сообщения внутриэмбрионального целома с внеэмбриональным целомом до узкого канала, который сохраняется вплоть до конца 10-й недели (длинная стрелка на рис.).
Хорда
Хорда представлена непрерывным цилиндром клеток, идущим через развивающийся позвоночный столб. Плотно упакованные клетки хорды содержат значительные отложения гликогена и цитофиламент. Клетки связаны многочисленными десмосомами

Сомитогенез
(Рис.2.А)

Продолжается активная миграция клеток из склеротома в область хорды и дорсальной аорты и из дерматома в направлении покровов эмбриона

Рис. 2.
Дифференцировка мезодермы зародыша человека.
1 - хорда, 2 - аорта, 3 - спинальный ганглий, 4 - дорсальный край первичного сегмента (сомита), 5 - миотом, 6 - кожная пластинка (дерматом), 7 - выселение клеток мезенхимы из склеротома, 8 - выселение клеток мезенхимы из париетального листка спланхнотома, 9 - вторичная полость тела, 10 - выселение клеток мезенхимы из дерматома

Fig. 2. Differentiation of human mesoderm
1 - notochord, 2 - aorta, 3 - spinal ganglion, 4 - dorsal edge of the somite, 5 - myotome, 6 - dermatome, 7 - migration of mesenchyme cells from sclerotome, 8 - migration of mesenchyme cells from somatopleura, 9 - coelom, 10 - migration of mesenchyme cells from dermatome

Клетки нервного гребня
Клетки нервного гребня дают специфические склетные структуры, например, эти клетки первой жаберной дуги дают Меккелев хрящ, верхнюю и нижнюю челюсть, различные связки и 2 из 3-х малых косточек, оссиклей, среднего уха.
Жаберный аппарат
Мезенхима каждой бранхиальной дуги дает начало мышцам, хрящам и кости.
Типичная бранхиальная дуга содержит артерию (aortic arch), полоску хряща, мышечный компонент и нерв. Кровь, проходящая через аортальные дуги вступает в дорзальную аорту . Нервы жаберных дуг растут из головного мозга и происходят они из нейроэктодермы.
Хрящи бранхиальных дуг. Хрящевой компонент 1-й жаберной дуги называется Меккелевым хрящем (Meckel's cartilage), 2-й дуги - хрящем Рейхерта (Reichert's cartilage). Хрящи 3-й и 4-й дуг не имеют специального названия. В данный перод развития обнаруживаются небольшие возвышения или бугорки на дорсальных концах первой и второй жаберных дуг, окружая щель первой жаберной борозды. Это зачатки раковины (auricle, or pinna) наружного уха (Рис.3.А).

Рис. 3.
Эмбрион человека (32-й день). А - вид сбоку, видны бранхиальные дуги и шейный синус. Штриховой линией показан уровень разреза Б. Б - горизонтальный разрез через бранхиальные дуги. Стрелками показано направление роста 2-й бранхиальной дуги, ведщее к образованию шейного синуса
1 - шейный синус, 2 - , 3 - , 4 - , 5 - 1-4-я бранхиальные дуги, 6 - эпикардиальный гребень, 7 - первый глоточный карман, 8 - первая бранхиальная борозда

Вторая бранхиальная дуга увеличивается и нависает над третьей и четвертой дугой . В результате формируется эктодермальное углубление или карман, известный как шейный синус (cervical sinus) (Рис.3.Б).

Жаберные дуги и карманы


ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СПОСОБНОСТЬ

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ

Все клетки хорды обнаруживают высокие уровни десмоплакина I+II и содержат значительные количества простых эпителиальных цитокератинов 8, 18, 19, но не содержат эпидермис/мукозный цитокератин 14.

ЖИВОТНЫЕ МОДЕЛИ
Эмбрионы кур (Ст.)
Эмбрионы мыши

По Theiler's (1989)17 стадия развития. 10,5-й день

В кровяных островках,образующихся на ранней сомитной стадии (Е8.0) ангиобласты все еще обнаруживают высокий уровень экспрессии flt-1, тогда как большинство гематопоэтических клеток экспрессирует flt-1 на низком уровне. Далее экспрессия flt-1 в гематопоэтических клетках снижается и наконец, экспрессия ограничивается только эндотелиальными клетками , достигая максимума к среднесомитной стадии (Е8.5). Это указывает на то, что гематопоэтические и эндотелиальные клетки происходят из общего предшественника. Затем экспрессия flt-1 в эндотелиальных клетках снижается и поддерживается на очень низком уровне на поздних стадиях эмбриогенеза.