Эмбриогенез. Сомитный Период

СТРУКТУРА. ФОРМООБРАЗОВАНИЕ У ЧЕЛОВЕКА

Амнион
Экспансия амниотической полости ведет к облитерации внеэмбриональнго целома и амнинон начинает формировать эпителиальную оболочку для пупочного канатика.
ЭМБРИОН



Рис. 2.
А - зародыш человека с теменно-копчиковой длиной 8 мм ( от вершины шейного изгиба до кресцового изгиба - 10 мм). Шейный изгиб резко выражен. Лицо плотно прижато к сердечному выступу. В зачатке глаз выявляется хрусталик. Видны зачатки верхних и нижних конечностей. Б - частично наложенные друг на друга поперечные срезы, сделанные на уровне сердечно выступа (вид сверху)
1 - спинной мозг, 2 - спинальный ганглий, 3 - спинальный нерв, идущий к зачатку верхней конечности 4 - трахея, 5 - пищевод, 6 - зачаток легкого, 7 - сердце , 8 - первичная почка, 9 - арта, 10 - хорда

Fig. 1. А - Embryo, crown-rump lengh 8 mm ( from the apex of cervical flexure to the coccygeal one - 10 mm). The cervical flexure is sharply marked. The face is closely adjacent to the heart prominence. In optic primordia a smoll lens surrounded by a narrow pigment border evident. Upper and lower limbs appear as short outgrowth ending in flat spatulas with a rounded everrborder. Б - transverse sections of the embryo 8 mm
1 - spinal cord, 2 - spinal ganglion, 3 - spinal nerve running to the primordium of the upper limb, 4 - trachea, 5 - oesophagus, 6 - lung primordium, 7 - heart , 8 - primituve kidney, 9 -aorta, 10 - notochord

На границе между головой и телом эмбрион имеет резко выраженный шейный С-образный изгиб. В результате голова начинает приближаться к сердечному выступу все теснее. У таких зародышей наибольшей длиной тела становится расстояние между вершиной шейного изгиба и копчиком (Рис. 1 А).
Формируются пластинки кистей. Присутствуют хрусталиковые пузырьки. Отчетливо выделяются носовые ямки.
Нижние конечности принимают лопатко-образную форму. Становятся видимыми шейные синусы.
Эмбриональные складки
Заканчивается образование головной складки. Зачаток сердца и перикардиальная полость оказываются внутри эмбриона (). Хвостовая скадка, возникшая вначале в результате роста спинного мозга в каудальном направлении углубляется в кранио-дорсальном направлении в результате каудальная часть эмбриона оказывается над клоачной мембраной (Рис.1) В это же время часть желточного мешка включается в эмбрион как задняя кишка (hindgut) (зачаток нисходящего колона). Терминальная часть задней кишки слегка расширяется и формирует клоаку ( зачаток мочевого пузыря и прямой кишки). После окончания образования хвостовой складки остаток примитивной полоски оказывается теперь расположенным не краниальнее, а каудальнее клоачной мембраны. Латеральные складки смыкаются по медиальной плоскости, за исключением уровня желточного стебля, устье которого сильно сужается. Область присоединения амниона к эмбриону в целом также сильно сужается , превращаясь в пупочную область (umbilical cord) (Рис.). Смыкаясь латеральные складки уменьшают область сообщения внутриэмбрионального целома с внеэмбриональным целомом до узкого канала, который сохраняется вплоть до конца 10-й недели (длинная стрелка на рис.).
Хорда
Хорда представлена непрерывным цилиндром клеток, идущим через развивающийся позвоночный столб. Плотно упакованные клетки хорды содержат значительные отложения гликогена и цитофиламент. Клетки связаны многочисленными десмосомами

Сомитогенез
(Рис.2.А)

Продолжается активная миграция клеток из склеротома в область хорды и дорсальной аорты и из дерматома в направлении покровов эмбриона

Рис. 2.
Дифференцировка мезодермы зародыша человека.
1 - хорда, 2 - аорта, 3 - спинальный ганглий, 4 - дорсальный край первичного сегмента (сомита), 5 - миотом, 6 - кожная пластинка (дерматом), 7 - выселение клеток мезенхимы из склеротома, 8 - выселение клеток мезенхимы из париетального листка спланхнотома, 9 - вторичная полость тела, 10 - выселение клеток мезенхимы из дерматома

Fig. 2. Differentiation of human mesoderm
1 - notochord, 2 - aorta, 3 - spinal ganglion, 4 - dorsal edge of the somite, 5 - myotome, 6 - dermatome, 7 - migration of mesenchyme cells from sclerotome, 8 - migration of mesenchyme cells from somatopleura, 9 - coelom, 10 - migration of mesenchyme cells from dermatome

Клетки нервного гребня
Клетки нервного гребня дают специфические склетные структуры, например, эти клетки первой жаберной дуги дают Меккелев хрящ, верхнюю и нижнюю челюсть, различные связки и 2 из 3-х малых косточек, оссиклей, среднего уха.
Жаберный аппарат
Мезенхима каждой бранхиальной дуги дает начало мышцам, хрящам и кости.
Типичная бранхиальная дуга содержит артерию (aortic arch), полоску хряща, мышечный компонент и нерв. Кровь, проходящая через аортальные дуги вступает в дорзальную аорту . Нервы жаберных дуг растут из головного мозга и происходят они из нейроэктодермы.
Хрящи бранхиальных дуг. Хрящевой компонент 1-й жаберной дуги называется Меккелевым хрящем (Meckel's cartilage), 2-й дуги - хрящем Рейхерта (Reichert's cartilage). Хрящи 3-й и 4-й дуг не имеют специального названия. В данный перод развития обнаруживаются небольшие возвышения или бугорки на дорсальных концах первой и второй жаберных дуг, окружая щель первой жаберной борозды. Это зачатки раковины (auricle, or pinna) наружного уха (Рис.3.А).

Рис. 3.
Эмбрион человека (32-й день). А - вид сбоку, видны бранхиальные дуги и шейный синус. Штриховой линией показан уровень разреза Б. Б - горизонтальный разрез через бранхиальные дуги. Стрелками показано направление роста 2-й бранхиальной дуги, ведщее к образованию шейного синуса
1 - шейный синус, 2 - , 3 - , 4 - , 5 - 1-4-я бранхиальные дуги, 6 - эпикардиальный гребень, 7 - первый глоточный карман, 8 - первая бранхиальная борозда

Вторая бранхиальная дуга увеличивается и нависает над третьей и четвертой дугой . В результате формирутеся эктодермальное углубление или карман, известный как шейный синус (cervical sinus) (Рис.3.Б).

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СПОСОБНОСТЬ

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ

Все клетки хорды обнаруживают высокие уровни десмоплакина I+II и содержат значительные количества простых эпителиальных цитокератинов 8, 18, 19, но не содержат эпидермис/мукозный цитокератин 14.

ЖИВОТНЫЕ МОДЕЛИ
Эмбрионы кур (Ст.)
Эмбрионы мыши

По Theiler's (1989)17 стадия развития. 10,5-й день В кровяных островках,образующихся на ранней сомитной стадии (Е8.0) ангиобласты все еще обнаруживают высокий уровень экспрессии flt-1, тогда как большинство гематопоэтических клеток экспрессирует flt-1 на низком уровне. Далее экспрессия flt-1 в гематопоэтических клетках снижается и наконец, экспрессия ограничивается только эндотелиальными клетками , достигая максимума к среднесомитной стадии (Е8.5). Это указывает на то, что гематопоэтические и эндотелиальные клетки происходят из общего предшественника. Затем экспрессия flt-1 в эндотелиальных клетках снижается и поддерживается на очень низком уровне на поздних стадиях эмбриогенеза.