АмнионЭкспансия амниотической полости ведет к облитерации внеэмбриональнго целома и амнинон начинает формировать эпителиальную оболочку для пупочного канатика.
ЭМБРИОН
1 - телэнцефалон, 2 - диэнцефалон, 3 - мезэнцефалон, 4 - метэнцефалон, 5 - миелэнцефалон, 6 - стомодеум, 7 - спинной мозг, 8 - пищевод, 9 - трахея, 10 - желудок, 11 - первичная почка, 12 - зачаток окончательной почки, 13 - печень, 14 - сердце, 15 - карман Ратке
Fig. 1. Embryo, crown-rump length 9 mm. Limb primordia are taken for examination. The cervical flexure is ratherr distinctly marked. Thee head is lokated at a right angle to the trunk. The face is closely adjacent to the cardiohepatic prominence. Division of anteriorr brain vesicle into two vesicle of hemispheres is indicated. The mesencephalon anf diencephalon shown the appearence of an abruptly arched tube. The large cavity of hind-brain is closed by a transparent dorsal wall. In optic primordia a smoll lens lying at the entrance to the optic cup is seen. Pigment is almost absent and therefore the eyes are faintly seen/ Branchial arches and hyoid arch a smoll otic vesicle is seen. Primitive segments are distinctly manifested.
1 - telencephalon, 2 - diencephalon, 3 - mesencephalon, 4 - metencephalon, 5 - myelencephalon, 6 - stomodeum, 7 - spinal cord, 8 - oesophagus, 9 - trachea, 10 - stomach, 11 - primitive kidney, 12 - primordium of definitive kidney, 13 - liver, 14 - heart, 15 - Rathke's pouch
Формируются пластинки кистей. Присутствуют хрусталиковые пузырьки. Отчетливо выделяются носовые ямки.
Нижние конечности принимают лопатко-образную форму. Становятся видимыми шейные синусы.
Формирование лица
Формирование лица
В конце 5-й недели каждое верхнечелюстное выпячивание сливается с боковым носовым выпячиванием вдоль линии носослезной борозды. Образуются слуховые бугорки (auricles), зачатки будущего наружного уха (Рис.2).
Носослезный проток
В результате возникновения непрерывности между боковой поверхностью носа, образуемой боковым носовым выпячиванием, и областью щеки, образуемой верхнечелюстным выпячиванием у носослезной щели или борозды появляется дно. Дно каждой такой борозды начинает утолщаться. Линейное утолщение эктодермы в основании носослезной борозды постепенно превращается в сплошной эпителиальный тяж
Эмбриональные складкиЗаканчивается образование головной складки. Зачаток сердца и перикардиальная полость оказываются внутри эмбриона (). Хвостовая скадка, возникшая вначале в результате роста спинного мозга в каудальном направлении углубляется в кранио-дорсальном направлении в результате каудальная часть эмбриона оказывается над клоачной мембраной (Рис.1) В это же время часть желточного мешка включается в эмбрион как задняя кишка (hindgut) (зачаток нисходящего колона). Терминальная часть задней кишки слегка расширяется и формирует клоаку ( зачаток мочевого пузыря и прямой кишки). После окончания образования хвостовой складки остаток примитивной полоски оказывается теперь расположенным не краниальнее, а каудальнее клоачной мембраны. Латеральные складки смыкаются по медиальной плоскости, за исключением уровня желточного стебля, устье которого сильно сужается. Область присоединения амниона к эмбриону в целом также сильно сужается , превращаясь в пупочную область (umbilical cord) (Рис.). Смыкаясь латеральные складки уменьшают область сообщения внутриэмбрионального целома с внеэмбриональным целомом до узкого канала, который сохраняется вплоть до конца 10-й недели (длинная стрелка на рис.).
Хорда В течение 4-й недели мезенхимные клетки, происходящие из склеротомов сомитов, оказываются в трех основных местах (Рис.2 А).
Позвоночник При фронтальном разрезе склеротомы первоначально выглядят как парные конденсаты мезенхимных клеток вокруг хорды cравни(29-й день). Каждый склеротом состоит из краниальной части рыхло организованных клеток и каудальной части плотно упакованных клеток. Некоторые из плотно упакованных клеток движутся краниально оппозитно (напротив ) центру миотома и дают межпозвоночный диск (intervertebral disc). Остальные плотно упакованные клетки сливаются с рыхло организованными клетками следующего каудального склеротома и формируют мезенхимный центр позвонка (Рис. 2 Г ).
Рис. 2. В - поперечный срез через эмбрион 5 недель. Показана конденсация склеротомных клеток вокруг хорды и нервной трубки, дающая мезенхимные позвонки. Г - схема фронтального разреза, видно, что тела позвонков образуются из краниальной и каудальной полови двух соседних склеротомных масс. Межсегментные артерии оказываются на уровне тел позвонков, а спинальыне нервы лежат между позвонками. Хорда дегенерирует за исключением области межпозвонковых дисков
1 - cклеротом, 2 - миотом, 3 - хорда, 4 - межсегментная артерия, 5 - рыхло упакованные клетки, 6 - плотно упакованные клетки, 7 - нервная трубка, 8 - конденсаты склеротомных клеток, 9 - нерв, 10 - nucleus pulposus, 11 - annulus fibrosus, 12 - тело
Рис. 3. Развитие позвонков. А - мезенхимный позвонок в 5 недель развития. Б - центры хондрификации мезенхимного позвонка (6 недель). В - первичные центры оссификации позвонка (7 недель).
1 - отверстие позвонка, 2 - костальный отросток, 3 - центр, 4 - центры хондрификации, 5 - центр первичной оссификации
Каждый центр пoзвонка развивается, следовательно, из двух соседних склеротомов и является межсегментной структурой. В результате нервы оказываются лежащими в тесной связи с межпозвонковыми дисками, а межсегментные артерии располагаются по обеим сторонам тел позвонков. В грудном отделе дорсальные межсегментные артерии становятся межреберными артериями. Хорда начинает дегенерировать и исчезать, когда она окружается развивающимся телом позвонка. Усиливаются признаки дегенерации хорды внутри тел позвонков. Продолжает увеличиваться накопление гликогена и цитоплазматических филамент в клетках хорды.
Между позвонками хорда несколько увеличивается и образует желатинозный центр межпозвонкового диска, называемый nucleus pulposus (Рис. 1 Г). Это пульпозное ядро позднее окружается циркулярно расположенными волокнами anulus fibrosus. Ядро и фиброзные кольца вместе и образуют межпозвонковый диск.
Сомитогенез(Рис.2.А)
Клетки нервного гребняКлетки нервного гребня дают специфические склетные структуры, например, эти клетки первой жаберной дуги дают Меккелев хрящ, верхнюю и нижнюю челюсть, различные связки и 2 из 3-х малых косточек, оссиклей, среднего уха.
Жаберный аппаратМезенхима каждой бранхиальной дуги дает начало мышцам, хрящам и кости.
Типичная бранхиальная дуга содержит артерию (aortic arch), полоску хряща, мышечный компонент и нерв. Кровь, проходящая через аортальные дуги вступает в дорзальную аорту . Нервы жаберных дуг растут из головного мозга и происходят они из нейроэктодермы.
Хрящи бранхиальных дуг. Хрящевой компонент 1-й жаберной дуги называется Меккелевым хрящем (Meckel's cartilage), 2-й дуги - хрящем Рейхерта (Reichert's cartilage). Хрящи 3-й и 4-й дуг не имеют специального названия. В данный перод развития обнаруживаются небольшие возвышения или бугорки на дорсальных концах первой и второй жаберных дуг, окружая щель первой жаберной борозды. Это зачатки раковины (auricle, or pinna) наружного уха (Рис.3.А).
Рис. 4. А - эмбрион человека, головная и шейная часть (35 дней). Штриховой линией показана плоскость разреза для Б. Б - горизонтальный срез через бранхиальные дуги
1 - ход тиреоглоссального протока, 2 - язык, 3 - слепое отверстие, 4 - фаринготимпаническая трубка, 5 - тимпаническая полость (2-й глоточный карман) Вторая бранхиальная дуга увеличивается и нависает над третьей и четвертой дугой . В результате формирутеся эктодермальное углубление или карман, известный как шейный синус (cervical sinus) (Рис.3.Б).
Все клетки хорды обнаруживают высокие уровни десмоплакина I+II и содержат значительные количества простых эпителиальных цитокератинов 8, 18, 19, но не содержат эпидермис/мукозный цитокератин 14.
На поверхности хорды начинается слабая экспрессия виметина, еще одного пептида промежуточных филамент (Lehtonen et al., 1995).
Эмбрионы кур (Ст.) Эмбрионы мыши
По Theiler's (1989)17 стадия развития. 10,5-й день
В кровяных островках,образующихся на ранней сомитной стадии (Е8.0) ангиобласты все еще обнаруживают высокий уровень экспрессии flt-1, тогда как большинство гематопоэтических клеток экспрессирует flt-1
на низком уровне. Далее экспрессия flt-1 в гематопоэтических клетках снижается и наконец, экспрессия ограничивается только эндотелиальными клетками , достигая максимума к среднесомитной стадии (Е8.5). Это указывает на то, что гематопоэтические и эндотелиальные клетки происходят из общего предшественника. Затем экспрессия flt-1 в эндотелиальных клетках снижается и поддерживается на очень низком уровне на поздних стадиях эмбриогенеза.
Носослезный проток
В результате возникновения непрерывности между боковой поверхностью носа, образуемой боковым носовым выпячиванием, и областью щеки, образуемой верхнечелюстным выпячиванием у носослезной щели или борозды появляется дно. Дно каждой такой борозды начинает утолщаться. Линейное утолщение эктодермы в основании носослезной борозды постепенно превращается в сплошной эпителиальный тяж
Эмбриональные складкиЗаканчивается образование головной складки. Зачаток сердца и перикардиальная полость оказываются внутри эмбриона (). Хвостовая скадка, возникшая вначале в результате роста спинного мозга в каудальном направлении углубляется в кранио-дорсальном направлении в результате каудальная часть эмбриона оказывается над клоачной мембраной (Рис.1) В это же время часть желточного мешка включается в эмбрион как задняя кишка (hindgut) (зачаток нисходящего колона). Терминальная часть задней кишки слегка расширяется и формирует клоаку ( зачаток мочевого пузыря и прямой кишки). После окончания образования хвостовой складки остаток примитивной полоски оказывается теперь расположенным не краниальнее, а каудальнее клоачной мембраны. Латеральные складки смыкаются по медиальной плоскости, за исключением уровня желточного стебля, устье которого сильно сужается. Область присоединения амниона к эмбриону в целом также сильно сужается , превращаясь в пупочную область (umbilical cord) (Рис.). Смыкаясь латеральные складки уменьшают область сообщения внутриэмбрионального целома с внеэмбриональным целомом до узкого канала, который сохраняется вплоть до конца 10-й недели (длинная стрелка на рис.).
Хорда В течение 4-й недели мезенхимные клетки, происходящие из склеротомов сомитов, оказываются в трех основных местах (Рис.2 А).
Позвоночник При фронтальном разрезе склеротомы первоначально выглядят как парные конденсаты мезенхимных клеток вокруг хорды cравни(29-й день). Каждый склеротом состоит из краниальной части рыхло организованных клеток и каудальной части плотно упакованных клеток. Некоторые из плотно упакованных клеток движутся краниально оппозитно (напротив ) центру миотома и дают межпозвоночный диск (intervertebral disc). Остальные плотно упакованные клетки сливаются с рыхло организованными клетками следующего каудального склеротома и формируют мезенхимный центр позвонка (Рис. 2 Г ).
Рис. 2. В - поперечный срез через эмбрион 5 недель. Показана конденсация склеротомных клеток вокруг хорды и нервной трубки, дающая мезенхимные позвонки. Г - схема фронтального разреза, видно, что тела позвонков образуются из краниальной и каудальной полови двух соседних склеротомных масс. Межсегментные артерии оказываются на уровне тел позвонков, а спинальыне нервы лежат между позвонками. Хорда дегенерирует за исключением области межпозвонковых дисков
1 - cклеротом, 2 - миотом, 3 - хорда, 4 - межсегментная артерия, 5 - рыхло упакованные клетки, 6 - плотно упакованные клетки, 7 - нервная трубка, 8 - конденсаты склеротомных клеток, 9 - нерв, 10 - nucleus pulposus, 11 - annulus fibrosus, 12 - тело
Рис. 3. Развитие позвонков. А - мезенхимный позвонок в 5 недель развития. Б - центры хондрификации мезенхимного позвонка (6 недель). В - первичные центры оссификации позвонка (7 недель).
1 - отверстие позвонка, 2 - костальный отросток, 3 - центр, 4 - центры хондрификации, 5 - центр первичной оссификации
Каждый центр пoзвонка развивается, следовательно, из двух соседних склеротомов и является межсегментной структурой. В результате нервы оказываются лежащими в тесной связи с межпозвонковыми дисками, а межсегментные артерии располагаются по обеим сторонам тел позвонков. В грудном отделе дорсальные межсегментные артерии становятся межреберными артериями. Хорда начинает дегенерировать и исчезать, когда она окружается развивающимся телом позвонка. Усиливаются признаки дегенерации хорды внутри тел позвонков. Продолжает увеличиваться накопление гликогена и цитоплазматических филамент в клетках хорды.
Между позвонками хорда несколько увеличивается и образует желатинозный центр межпозвонкового диска, называемый nucleus pulposus (Рис. 1 Г). Это пульпозное ядро позднее окружается циркулярно расположенными волокнами anulus fibrosus. Ядро и фиброзные кольца вместе и образуют межпозвонковый диск.
Сомитогенез(Рис.2.А)
Клетки нервного гребняКлетки нервного гребня дают специфические склетные структуры, например, эти клетки первой жаберной дуги дают Меккелев хрящ, верхнюю и нижнюю челюсть, различные связки и 2 из 3-х малых косточек, оссиклей, среднего уха.
Жаберный аппаратМезенхима каждой бранхиальной дуги дает начало мышцам, хрящам и кости.
Типичная бранхиальная дуга содержит артерию (aortic arch), полоску хряща, мышечный компонент и нерв. Кровь, проходящая через аортальные дуги вступает в дорзальную аорту . Нервы жаберных дуг растут из головного мозга и происходят они из нейроэктодермы.
Хрящи бранхиальных дуг. Хрящевой компонент 1-й жаберной дуги называется Меккелевым хрящем (Meckel's cartilage), 2-й дуги - хрящем Рейхерта (Reichert's cartilage). Хрящи 3-й и 4-й дуг не имеют специального названия. В данный перод развития обнаруживаются небольшие возвышения или бугорки на дорсальных концах первой и второй жаберных дуг, окружая щель первой жаберной борозды. Это зачатки раковины (auricle, or pinna) наружного уха (Рис.3.А).
Рис. 4. А - эмбрион человека, головная и шейная часть (35 дней). Штриховой линией показана плоскость разреза для Б. Б - горизонтальный срез через бранхиальные дуги
1 - ход тиреоглоссального протока, 2 - язык, 3 - слепое отверстие, 4 - фаринготимпаническая трубка, 5 - тимпаническая полость (2-й глоточный карман) Вторая бранхиальная дуга увеличивается и нависает над третьей и четвертой дугой . В результате формирутеся эктодермальное углубление или карман, известный как шейный синус (cervical sinus) (Рис.3.Б).
Все клетки хорды обнаруживают высокие уровни десмоплакина I+II и содержат значительные количества простых эпителиальных цитокератинов 8, 18, 19, но не содержат эпидермис/мукозный цитокератин 14.
На поверхности хорды начинается слабая экспрессия виметина, еще одного пептида промежуточных филамент (Lehtonen et al., 1995).
Эмбрионы кур (Ст.) Эмбрионы мыши
По Theiler's (1989)17 стадия развития. 10,5-й день
В кровяных островках,образующихся на ранней сомитной стадии (Е8.0) ангиобласты все еще обнаруживают высокий уровень экспрессии flt-1, тогда как большинство гематопоэтических клеток экспрессирует flt-1
на низком уровне. Далее экспрессия flt-1 в гематопоэтических клетках снижается и наконец, экспрессия ограничивается только эндотелиальными клетками , достигая максимума к среднесомитной стадии (Е8.5). Это указывает на то, что гематопоэтические и эндотелиальные клетки происходят из общего предшественника. Затем экспрессия flt-1 в эндотелиальных клетках снижается и поддерживается на очень низком уровне на поздних стадиях эмбриогенеза.
Эмбриональные складкиЗаканчивается образование головной складки. Зачаток сердца и перикардиальная полость оказываются внутри эмбриона (). Хвостовая скадка, возникшая вначале в результате роста спинного мозга в каудальном направлении углубляется в кранио-дорсальном направлении в результате каудальная часть эмбриона оказывается над клоачной мембраной (Рис.1) В это же время часть желточного мешка включается в эмбрион как задняя кишка (hindgut) (зачаток нисходящего колона). Терминальная часть задней кишки слегка расширяется и формирует клоаку ( зачаток мочевого пузыря и прямой кишки). После окончания образования хвостовой складки остаток примитивной полоски оказывается теперь расположенным не краниальнее, а каудальнее клоачной мембраны. Латеральные складки смыкаются по медиальной плоскости, за исключением уровня желточного стебля, устье которого сильно сужается. Область присоединения амниона к эмбриону в целом также сильно сужается , превращаясь в пупочную область (umbilical cord) (Рис.). Смыкаясь латеральные складки уменьшают область сообщения внутриэмбрионального целома с внеэмбриональным целомом до узкого канала, который сохраняется вплоть до конца 10-й недели (длинная стрелка на рис.).
Хорда В течение 4-й недели мезенхимные клетки, происходящие из склеротомов сомитов, оказываются в трех основных местах (Рис.2 А).
Позвоночник При фронтальном разрезе склеротомы первоначально выглядят как парные конденсаты мезенхимных клеток вокруг хорды cравни(29-й день). Каждый склеротом состоит из краниальной части рыхло организованных клеток и каудальной части плотно упакованных клеток. Некоторые из плотно упакованных клеток движутся краниально оппозитно (напротив ) центру миотома и дают межпозвоночный диск (intervertebral disc). Остальные плотно упакованные клетки сливаются с рыхло организованными клетками следующего каудального склеротома и формируют мезенхимный центр позвонка (Рис. 2 Г ).
Рис. 2. В - поперечный срез через эмбрион 5 недель. Показана конденсация склеротомных клеток вокруг хорды и нервной трубки, дающая мезенхимные позвонки. Г - схема фронтального разреза, видно, что тела позвонков образуются из краниальной и каудальной полови двух соседних склеротомных масс. Межсегментные артерии оказываются на уровне тел позвонков, а спинальыне нервы лежат между позвонками. Хорда дегенерирует за исключением области межпозвонковых дисков
1 - cклеротом, 2 - миотом, 3 - хорда, 4 - межсегментная артерия, 5 - рыхло упакованные клетки, 6 - плотно упакованные клетки, 7 - нервная трубка, 8 - конденсаты склеротомных клеток, 9 - нерв, 10 - nucleus pulposus, 11 - annulus fibrosus, 12 - тело
Рис. 3. Развитие позвонков. А - мезенхимный позвонок в 5 недель развития. Б - центры хондрификации мезенхимного позвонка (6 недель). В - первичные центры оссификации позвонка (7 недель).
1 - отверстие позвонка, 2 - костальный отросток, 3 - центр, 4 - центры хондрификации, 5 - центр первичной оссификации
Каждый центр пoзвонка развивается, следовательно, из двух соседних склеротомов и является межсегментной структурой. В результате нервы оказываются лежащими в тесной связи с межпозвонковыми дисками, а межсегментные артерии располагаются по обеим сторонам тел позвонков. В грудном отделе дорсальные межсегментные артерии становятся межреберными артериями. Хорда начинает дегенерировать и исчезать, когда она окружается развивающимся телом позвонка. Усиливаются признаки дегенерации хорды внутри тел позвонков. Продолжает увеличиваться накопление гликогена и цитоплазматических филамент в клетках хорды.
Между позвонками хорда несколько увеличивается и образует желатинозный центр межпозвонкового диска, называемый nucleus pulposus (Рис. 1 Г). Это пульпозное ядро позднее окружается циркулярно расположенными волокнами anulus fibrosus. Ядро и фиброзные кольца вместе и образуют межпозвонковый диск.
Сомитогенез(Рис.2.А)
Клетки нервного гребняКлетки нервного гребня дают специфические склетные структуры, например, эти клетки первой жаберной дуги дают Меккелев хрящ, верхнюю и нижнюю челюсть, различные связки и 2 из 3-х малых косточек, оссиклей, среднего уха.
Жаберный аппаратМезенхима каждой бранхиальной дуги дает начало мышцам, хрящам и кости.
Типичная бранхиальная дуга содержит артерию (aortic arch), полоску хряща, мышечный компонент и нерв. Кровь, проходящая через аортальные дуги вступает в дорзальную аорту . Нервы жаберных дуг растут из головного мозга и происходят они из нейроэктодермы.
Хрящи бранхиальных дуг. Хрящевой компонент 1-й жаберной дуги называется Меккелевым хрящем (Meckel's cartilage), 2-й дуги - хрящем Рейхерта (Reichert's cartilage). Хрящи 3-й и 4-й дуг не имеют специального названия. В данный перод развития обнаруживаются небольшие возвышения или бугорки на дорсальных концах первой и второй жаберных дуг, окружая щель первой жаберной борозды. Это зачатки раковины (auricle, or pinna) наружного уха (Рис.3.А).
Рис. 4. А - эмбрион человека, головная и шейная часть (35 дней). Штриховой линией показана плоскость разреза для Б. Б - горизонтальный срез через бранхиальные дуги
1 - ход тиреоглоссального протока, 2 - язык, 3 - слепое отверстие, 4 - фаринготимпаническая трубка, 5 - тимпаническая полость (2-й глоточный карман) Вторая бранхиальная дуга увеличивается и нависает над третьей и четвертой дугой . В результате формирутеся эктодермальное углубление или карман, известный как шейный синус (cervical sinus) (Рис.3.Б).
Все клетки хорды обнаруживают высокие уровни десмоплакина I+II и содержат значительные количества простых эпителиальных цитокератинов 8, 18, 19, но не содержат эпидермис/мукозный цитокератин 14.
На поверхности хорды начинается слабая экспрессия виметина, еще одного пептида промежуточных филамент (Lehtonen et al., 1995).
Эмбрионы кур (Ст.) Эмбрионы мыши
По Theiler's (1989)17 стадия развития. 10,5-й день
В кровяных островках,образующихся на ранней сомитной стадии (Е8.0) ангиобласты все еще обнаруживают высокий уровень экспрессии flt-1, тогда как большинство гематопоэтических клеток экспрессирует flt-1
на низком уровне. Далее экспрессия flt-1 в гематопоэтических клетках снижается и наконец, экспрессия ограничивается только эндотелиальными клетками , достигая максимума к среднесомитной стадии (Е8.5). Это указывает на то, что гематопоэтические и эндотелиальные клетки происходят из общего предшественника. Затем экспрессия flt-1 в эндотелиальных клетках снижается и поддерживается на очень низком уровне на поздних стадиях эмбриогенеза.
Хорда В течение 4-й недели мезенхимные клетки, происходящие из склеротомов сомитов, оказываются в трех основных местах (Рис.2 А).
Позвоночник При фронтальном разрезе склеротомы первоначально выглядят как парные конденсаты мезенхимных клеток вокруг хорды cравни(29-й день). Каждый склеротом состоит из краниальной части рыхло организованных клеток и каудальной части плотно упакованных клеток. Некоторые из плотно упакованных клеток движутся краниально оппозитно (напротив ) центру миотома и дают межпозвоночный диск (intervertebral disc). Остальные плотно упакованные клетки сливаются с рыхло организованными клетками следующего каудального склеротома и формируют мезенхимный центр позвонка (Рис. 2 Г ).
Рис. 2. В - поперечный срез через эмбрион 5 недель. Показана конденсация склеротомных клеток вокруг хорды и нервной трубки, дающая мезенхимные позвонки. Г - схема фронтального разреза, видно, что тела позвонков образуются из краниальной и каудальной полови двух соседних склеротомных масс. Межсегментные артерии оказываются на уровне тел позвонков, а спинальыне нервы лежат между позвонками. Хорда дегенерирует за исключением области межпозвонковых дисков
1 - cклеротом, 2 - миотом, 3 - хорда, 4 - межсегментная артерия, 5 - рыхло упакованные клетки, 6 - плотно упакованные клетки, 7 - нервная трубка, 8 - конденсаты склеротомных клеток, 9 - нерв, 10 - nucleus pulposus, 11 - annulus fibrosus, 12 - тело
Рис. 3. Развитие позвонков. А - мезенхимный позвонок в 5 недель развития. Б - центры хондрификации мезенхимного позвонка (6 недель). В - первичные центры оссификации позвонка (7 недель).
1 - отверстие позвонка, 2 - костальный отросток, 3 - центр, 4 - центры хондрификации, 5 - центр первичной оссификации
Каждый центр пoзвонка развивается, следовательно, из двух соседних склеротомов и является межсегментной структурой. В результате нервы оказываются лежащими в тесной связи с межпозвонковыми дисками, а межсегментные артерии располагаются по обеим сторонам тел позвонков. В грудном отделе дорсальные межсегментные артерии становятся межреберными артериями. Хорда начинает дегенерировать и исчезать, когда она окружается развивающимся телом позвонка. Усиливаются признаки дегенерации хорды внутри тел позвонков. Продолжает увеличиваться накопление гликогена и цитоплазматических филамент в клетках хорды.
Между позвонками хорда несколько увеличивается и образует желатинозный центр межпозвонкового диска, называемый nucleus pulposus (Рис. 1 Г). Это пульпозное ядро позднее окружается циркулярно расположенными волокнами anulus fibrosus. Ядро и фиброзные кольца вместе и образуют межпозвонковый диск.
Сомитогенез(Рис.2.А)
Клетки нервного гребняКлетки нервного гребня дают специфические склетные структуры, например, эти клетки первой жаберной дуги дают Меккелев хрящ, верхнюю и нижнюю челюсть, различные связки и 2 из 3-х малых косточек, оссиклей, среднего уха.
Жаберный аппаратМезенхима каждой бранхиальной дуги дает начало мышцам, хрящам и кости.
Типичная бранхиальная дуга содержит артерию (aortic arch), полоску хряща, мышечный компонент и нерв. Кровь, проходящая через аортальные дуги вступает в дорзальную аорту . Нервы жаберных дуг растут из головного мозга и происходят они из нейроэктодермы.
Хрящи бранхиальных дуг. Хрящевой компонент 1-й жаберной дуги называется Меккелевым хрящем (Meckel's cartilage), 2-й дуги - хрящем Рейхерта (Reichert's cartilage). Хрящи 3-й и 4-й дуг не имеют специального названия. В данный перод развития обнаруживаются небольшие возвышения или бугорки на дорсальных концах первой и второй жаберных дуг, окружая щель первой жаберной борозды. Это зачатки раковины (auricle, or pinna) наружного уха (Рис.3.А).
Рис. 4. А - эмбрион человека, головная и шейная часть (35 дней). Штриховой линией показана плоскость разреза для Б. Б - горизонтальный срез через бранхиальные дуги
1 - ход тиреоглоссального протока, 2 - язык, 3 - слепое отверстие, 4 - фаринготимпаническая трубка, 5 - тимпаническая полость (2-й глоточный карман) Вторая бранхиальная дуга увеличивается и нависает над третьей и четвертой дугой . В результате формирутеся эктодермальное углубление или карман, известный как шейный синус (cervical sinus) (Рис.3.Б).
Все клетки хорды обнаруживают высокие уровни десмоплакина I+II и содержат значительные количества простых эпителиальных цитокератинов 8, 18, 19, но не содержат эпидермис/мукозный цитокератин 14.
На поверхности хорды начинается слабая экспрессия виметина, еще одного пептида промежуточных филамент (Lehtonen et al., 1995).
Эмбрионы кур (Ст.) Эмбрионы мыши
По Theiler's (1989)17 стадия развития. 10,5-й день
В кровяных островках,образующихся на ранней сомитной стадии (Е8.0) ангиобласты все еще обнаруживают высокий уровень экспрессии flt-1, тогда как большинство гематопоэтических клеток экспрессирует flt-1
на низком уровне. Далее экспрессия flt-1 в гематопоэтических клетках снижается и наконец, экспрессия ограничивается только эндотелиальными клетками , достигая максимума к среднесомитной стадии (Е8.5). Это указывает на то, что гематопоэтические и эндотелиальные клетки происходят из общего предшественника. Затем экспрессия flt-1 в эндотелиальных клетках снижается и поддерживается на очень низком уровне на поздних стадиях эмбриогенеза.
Позвоночник При фронтальном разрезе склеротомы первоначально выглядят как парные конденсаты мезенхимных клеток вокруг хорды cравни(29-й день). Каждый склеротом состоит из краниальной части рыхло организованных клеток и каудальной части плотно упакованных клеток. Некоторые из плотно упакованных клеток движутся краниально оппозитно (напротив ) центру миотома и дают межпозвоночный диск (intervertebral disc). Остальные плотно упакованные клетки сливаются с рыхло организованными клетками следующего каудального склеротома и формируют мезенхимный центр позвонка (Рис. 2 Г ).
Рис. 2. В - поперечный срез через эмбрион 5 недель. Показана конденсация склеротомных клеток вокруг хорды и нервной трубки, дающая мезенхимные позвонки. Г - схема фронтального разреза, видно, что тела позвонков образуются из краниальной и каудальной полови двух соседних склеротомных масс. Межсегментные артерии оказываются на уровне тел позвонков, а спинальыне нервы лежат между позвонками. Хорда дегенерирует за исключением области межпозвонковых дисков
1 - cклеротом, 2 - миотом, 3 - хорда, 4 - межсегментная артерия, 5 - рыхло упакованные клетки, 6 - плотно упакованные клетки, 7 - нервная трубка, 8 - конденсаты склеротомных клеток, 9 - нерв, 10 - nucleus pulposus, 11 - annulus fibrosus, 12 - тело
Рис. 3. Развитие позвонков. А - мезенхимный позвонок в 5 недель развития. Б - центры хондрификации мезенхимного позвонка (6 недель). В - первичные центры оссификации позвонка (7 недель).
1 - отверстие позвонка, 2 - костальный отросток, 3 - центр, 4 - центры хондрификации, 5 - центр первичной оссификации
Каждый центр пoзвонка развивается, следовательно, из двух соседних склеротомов и является межсегментной структурой. В результате нервы оказываются лежащими в тесной связи с межпозвонковыми дисками, а межсегментные артерии располагаются по обеим сторонам тел позвонков. В грудном отделе дорсальные межсегментные артерии становятся межреберными артериями. Хорда начинает дегенерировать и исчезать, когда она окружается развивающимся телом позвонка. Усиливаются признаки дегенерации хорды внутри тел позвонков. Продолжает увеличиваться накопление гликогена и цитоплазматических филамент в клетках хорды.
Между позвонками хорда несколько увеличивается и образует желатинозный центр межпозвонкового диска, называемый nucleus pulposus (Рис. 1 Г). Это пульпозное ядро позднее окружается циркулярно расположенными волокнами anulus fibrosus. Ядро и фиброзные кольца вместе и образуют межпозвонковый диск.
Сомитогенез(Рис.2.А)
Клетки нервного гребняКлетки нервного гребня дают специфические склетные структуры, например, эти клетки первой жаберной дуги дают Меккелев хрящ, верхнюю и нижнюю челюсть, различные связки и 2 из 3-х малых косточек, оссиклей, среднего уха.
Жаберный аппаратМезенхима каждой бранхиальной дуги дает начало мышцам, хрящам и кости.
Типичная бранхиальная дуга содержит артерию (aortic arch), полоску хряща, мышечный компонент и нерв. Кровь, проходящая через аортальные дуги вступает в дорзальную аорту . Нервы жаберных дуг растут из головного мозга и происходят они из нейроэктодермы.
Хрящи бранхиальных дуг. Хрящевой компонент 1-й жаберной дуги называется Меккелевым хрящем (Meckel's cartilage), 2-й дуги - хрящем Рейхерта (Reichert's cartilage). Хрящи 3-й и 4-й дуг не имеют специального названия. В данный перод развития обнаруживаются небольшие возвышения или бугорки на дорсальных концах первой и второй жаберных дуг, окружая щель первой жаберной борозды. Это зачатки раковины (auricle, or pinna) наружного уха (Рис.3.А).
Рис. 4. А - эмбрион человека, головная и шейная часть (35 дней). Штриховой линией показана плоскость разреза для Б. Б - горизонтальный срез через бранхиальные дуги
1 - ход тиреоглоссального протока, 2 - язык, 3 - слепое отверстие, 4 - фаринготимпаническая трубка, 5 - тимпаническая полость (2-й глоточный карман) Вторая бранхиальная дуга увеличивается и нависает над третьей и четвертой дугой . В результате формирутеся эктодермальное углубление или карман, известный как шейный синус (cervical sinus) (Рис.3.Б).
Все клетки хорды обнаруживают высокие уровни десмоплакина I+II и содержат значительные количества простых эпителиальных цитокератинов 8, 18, 19, но не содержат эпидермис/мукозный цитокератин 14.
На поверхности хорды начинается слабая экспрессия виметина, еще одного пептида промежуточных филамент (Lehtonen et al., 1995).
Эмбрионы кур (Ст.) Эмбрионы мыши
По Theiler's (1989)17 стадия развития. 10,5-й день
В кровяных островках,образующихся на ранней сомитной стадии (Е8.0) ангиобласты все еще обнаруживают высокий уровень экспрессии flt-1, тогда как большинство гематопоэтических клеток экспрессирует flt-1
на низком уровне. Далее экспрессия flt-1 в гематопоэтических клетках снижается и наконец, экспрессия ограничивается только эндотелиальными клетками , достигая максимума к среднесомитной стадии (Е8.5). Это указывает на то, что гематопоэтические и эндотелиальные клетки происходят из общего предшественника. Затем экспрессия flt-1 в эндотелиальных клетках снижается и поддерживается на очень низком уровне на поздних стадиях эмбриогенеза.
1 - cклеротом, 2 - миотом, 3 - хорда, 4 - межсегментная артерия, 5 - рыхло упакованные клетки, 6 - плотно упакованные клетки, 7 - нервная трубка, 8 - конденсаты склеротомных клеток, 9 - нерв, 10 - nucleus pulposus, 11 - annulus fibrosus, 12 - тело
1 - отверстие позвонка, 2 - костальный отросток, 3 - центр, 4 - центры хондрификации, 5 - центр первичной оссификации
Каждый центр пoзвонка развивается, следовательно, из двух соседних склеротомов и является межсегментной структурой. В результате нервы оказываются лежащими в тесной связи с межпозвонковыми дисками, а межсегментные артерии располагаются по обеим сторонам тел позвонков. В грудном отделе дорсальные межсегментные артерии становятся межреберными артериями. Хорда начинает дегенерировать и исчезать, когда она окружается развивающимся телом позвонка. Усиливаются признаки дегенерации хорды внутри тел позвонков. Продолжает увеличиваться накопление гликогена и цитоплазматических филамент в клетках хорды.
Между позвонками хорда несколько увеличивается и образует желатинозный центр межпозвонкового диска, называемый nucleus pulposus (Рис. 1 Г). Это пульпозное ядро позднее окружается циркулярно расположенными волокнами anulus fibrosus. Ядро и фиброзные кольца вместе и образуют межпозвонковый диск.
Сомитогенез(Рис.2.А)
Сомитогенез(Рис.2.А)
Клетки нервного гребняКлетки нервного гребня дают специфические склетные структуры, например, эти клетки первой жаберной дуги дают Меккелев хрящ, верхнюю и нижнюю челюсть, различные связки и 2 из 3-х малых косточек, оссиклей, среднего уха.
Жаберный аппаратМезенхима каждой бранхиальной дуги дает начало мышцам, хрящам и кости.
Типичная бранхиальная дуга содержит артерию (aortic arch), полоску хряща, мышечный компонент и нерв. Кровь, проходящая через аортальные дуги вступает в дорзальную аорту . Нервы жаберных дуг растут из головного мозга и происходят они из нейроэктодермы.
Хрящи бранхиальных дуг. Хрящевой компонент 1-й жаберной дуги называется Меккелевым хрящем (Meckel's cartilage), 2-й дуги - хрящем Рейхерта (Reichert's cartilage). Хрящи 3-й и 4-й дуг не имеют специального названия. В данный перод развития обнаруживаются небольшие возвышения или бугорки на дорсальных концах первой и второй жаберных дуг, окружая щель первой жаберной борозды. Это зачатки раковины (auricle, or pinna) наружного уха (Рис.3.А).
Рис. 4. А - эмбрион человека, головная и шейная часть (35 дней). Штриховой линией показана плоскость разреза для Б. Б - горизонтальный срез через бранхиальные дуги
1 - ход тиреоглоссального протока, 2 - язык, 3 - слепое отверстие, 4 - фаринготимпаническая трубка, 5 - тимпаническая полость (2-й глоточный карман) Вторая бранхиальная дуга увеличивается и нависает над третьей и четвертой дугой . В результате формирутеся эктодермальное углубление или карман, известный как шейный синус (cervical sinus) (Рис.3.Б).
Все клетки хорды обнаруживают высокие уровни десмоплакина I+II и содержат значительные количества простых эпителиальных цитокератинов 8, 18, 19, но не содержат эпидермис/мукозный цитокератин 14.
На поверхности хорды начинается слабая экспрессия виметина, еще одного пептида промежуточных филамент (Lehtonen et al., 1995).
Эмбрионы кур (Ст.) Эмбрионы мыши
По Theiler's (1989)17 стадия развития. 10,5-й день
В кровяных островках,образующихся на ранней сомитной стадии (Е8.0) ангиобласты все еще обнаруживают высокий уровень экспрессии flt-1, тогда как большинство гематопоэтических клеток экспрессирует flt-1
на низком уровне. Далее экспрессия flt-1 в гематопоэтических клетках снижается и наконец, экспрессия ограничивается только эндотелиальными клетками , достигая максимума к среднесомитной стадии (Е8.5). Это указывает на то, что гематопоэтические и эндотелиальные клетки происходят из общего предшественника. Затем экспрессия flt-1 в эндотелиальных клетках снижается и поддерживается на очень низком уровне на поздних стадиях эмбриогенеза.
Клетки нервного гребня дают специфические склетные структуры, например, эти клетки первой жаберной дуги дают Меккелев хрящ, верхнюю и нижнюю челюсть, различные связки и 2 из 3-х малых косточек, оссиклей, среднего уха.
Жаберный аппаратМезенхима каждой бранхиальной дуги дает начало мышцам, хрящам и кости.
Жаберный аппаратМезенхима каждой бранхиальной дуги дает начало мышцам, хрящам и кости.
Типичная бранхиальная дуга содержит артерию (aortic arch), полоску хряща, мышечный компонент и нерв. Кровь, проходящая через аортальные дуги вступает в дорзальную аорту . Нервы жаберных дуг растут из головного мозга и происходят они из нейроэктодермы.
Хрящи бранхиальных дуг. Хрящевой компонент 1-й жаберной дуги называется Меккелевым хрящем (Meckel's cartilage), 2-й дуги - хрящем Рейхерта (Reichert's cartilage). Хрящи 3-й и 4-й дуг не имеют специального названия. В данный перод развития обнаруживаются небольшие возвышения или бугорки на дорсальных концах первой и второй жаберных дуг, окружая щель первой жаберной борозды. Это зачатки раковины (auricle, or pinna) наружного уха (Рис.3.А).
Рис. 4. А - эмбрион человека, головная и шейная часть (35 дней). Штриховой линией показана плоскость разреза для Б. Б - горизонтальный срез через бранхиальные дуги
1 - ход тиреоглоссального протока, 2 - язык, 3 - слепое отверстие, 4 - фаринготимпаническая трубка, 5 - тимпаническая полость (2-й глоточный карман) Вторая бранхиальная дуга увеличивается и нависает над третьей и четвертой дугой . В результате формирутеся эктодермальное углубление или карман, известный как шейный синус (cervical sinus) (Рис.3.Б).
Все клетки хорды обнаруживают высокие уровни десмоплакина I+II и содержат значительные количества простых эпителиальных цитокератинов 8, 18, 19, но не содержат эпидермис/мукозный цитокератин 14.
На поверхности хорды начинается слабая экспрессия виметина, еще одного пептида промежуточных филамент (Lehtonen et al., 1995).
Эмбрионы кур (Ст.) Эмбрионы мыши
По Theiler's (1989)17 стадия развития. 10,5-й день
В кровяных островках,образующихся на ранней сомитной стадии (Е8.0) ангиобласты все еще обнаруживают высокий уровень экспрессии flt-1, тогда как большинство гематопоэтических клеток экспрессирует flt-1
на низком уровне. Далее экспрессия flt-1 в гематопоэтических клетках снижается и наконец, экспрессия ограничивается только эндотелиальными клетками , достигая максимума к среднесомитной стадии (Е8.5). Это указывает на то, что гематопоэтические и эндотелиальные клетки происходят из общего предшественника. Затем экспрессия flt-1 в эндотелиальных клетках снижается и поддерживается на очень низком уровне на поздних стадиях эмбриогенеза.
Хрящи бранхиальных дуг. Хрящевой компонент 1-й жаберной дуги называется Меккелевым хрящем (Meckel's cartilage), 2-й дуги - хрящем Рейхерта (Reichert's cartilage). Хрящи 3-й и 4-й дуг не имеют специального названия. В данный перод развития обнаруживаются небольшие возвышения или бугорки на дорсальных концах первой и второй жаберных дуг, окружая щель первой жаберной борозды. Это зачатки раковины (auricle, or pinna) наружного уха (Рис.3.А).
Рис. 4. А - эмбрион человека, головная и шейная часть (35 дней). Штриховой линией показана плоскость разреза для Б. Б - горизонтальный срез через бранхиальные дуги
1 - ход тиреоглоссального протока, 2 - язык, 3 - слепое отверстие, 4 - фаринготимпаническая трубка, 5 - тимпаническая полость (2-й глоточный карман)
1 - ход тиреоглоссального протока, 2 - язык, 3 - слепое отверстие, 4 - фаринготимпаническая трубка, 5 - тимпаническая полость (2-й глоточный карман)
Вторая бранхиальная дуга увеличивается и нависает над третьей и четвертой дугой . В результате формирутеся эктодермальное углубление или карман, известный как шейный синус (cervical sinus) (Рис.3.Б).
Все клетки хорды обнаруживают высокие уровни десмоплакина I+II и содержат значительные количества простых эпителиальных цитокератинов 8, 18, 19, но не содержат эпидермис/мукозный цитокератин 14.
На поверхности хорды начинается слабая экспрессия виметина, еще одного пептида промежуточных филамент (Lehtonen et al., 1995). Эмбрионы кур (Ст.)
На поверхности хорды начинается слабая экспрессия виметина, еще одного пептида промежуточных филамент (Lehtonen et al., 1995).
Эмбрионы кур (Ст.) Эмбрионы мыши
По Theiler's (1989)17 стадия развития. 10,5-й день
В кровяных островках,образующихся на ранней сомитной стадии (Е8.0) ангиобласты все еще обнаруживают высокий уровень экспрессии flt-1, тогда как большинство гематопоэтических клеток экспрессирует flt-1
на низком уровне. Далее экспрессия flt-1 в гематопоэтических клетках снижается и наконец, экспрессия ограничивается только эндотелиальными клетками , достигая максимума к среднесомитной стадии (Е8.5). Это указывает на то, что гематопоэтические и эндотелиальные клетки происходят из общего предшественника. Затем экспрессия flt-1 в эндотелиальных клетках снижается и поддерживается на очень низком уровне на поздних стадиях эмбриогенеза.