Процесс от нейральной индукции до окончательной дифференцировки нейронов является многоступенчатым. Каждая ступень связана с активацией и/или репрессией генов, которые м.б. использованы как молекулярные маркеры для этих отличающихся событий. Коротко рассмотрены ключевые ступени нейрогенеза в ЦНС позвоночных и оценены маркеры, используемые для их идентификации.
(Рис.1.) | Examples of vertebrate neurogenesis.
(Рис.2.) | Specification of neuronal subtype identity in the mouse/chick spinal cord.
(Рис.3.) | Enhancer elements drive gene expression in specific domains.
(Box.1) Overview of the steps of neurogenesis
См также статью Magdalena Gotz, Wieland B. Huttner "THE CELL BIOLOGY OF NEUROGENESIS" Nature Reviews Molecular Cell Biology 6, No 10, 777-788 (2005); doi:10.1038/nrm1739
Нейроны нервной системы грызунов происходят из трех классов нейральных стволовых клеток и нейральных предшественников - нейроэпителиальных клеток, радиальных глиальных клеток и базальных предшественников. Эти клетки подвергаются трем основным типам делений - симметричным, пролиферативным делениям (нейроэпителиальных клеток); асимметричным, нейрогенным делениям (нейроэпителиальных клеток и радиальных глиальных клеток); и симметричным, нейрогенным делениям (радиальных глиальных клеток и базальных предшественников).
С началом нейрогенеза нейроэпителиальные клетки трансформируются в радиальные глиальные клетки. Как нейроэпителиальные, так и радиальные глиальные клетки характеризуются апикально-базальной полярностью и интеркенетической ядерной миграцией.
Ориентация плоскости деления относительно апикально-базальной оси нейроэпителиальных и радиальных глиальных клеток является важным детерминантом типа деления. Большинство нейрогенных делений нейроэпителиальных и радиальных глиальных клеток в головном мозге эмбрионов используют вертикальную плоскость деления (параллельно апикально-базальной оси), давая в результате симметричные пролиферативные деления, рассекая апикальную мембрану, или обходя апикальную часть мембраны и давая в результате асимметричные нейрогенные деления.
Интеркинетическая ядерная миграция являются характерной особенностью нейроэпителиальных и радиальных глиальных клеток, но её физиологическое значение плохо изучено. Клеточная кухня (machinery), которая лежит в основе этого процесса, по-видимому, затрагивает как микротрубочки, так и актиновый цитоскелет.
Одновременно с началом и прогрессивным ходом нейрогенеза, длина клеточного цикла нейроэпителиальных и радиальных глиальных клеток увеличивается. Нейроэпителиальные клетки, которые подвергаются нейрогенным делениям, имеют более длинный клеточный цикл, чем те, что подвергаются пролиферативным делениям. Более того, в поддержку гипотезы длины клеточного цикла, говорит то, что удлинение клеточного цикла нейроэпителиальных клеток может быть достаточным для переключения нейроэпителиальных клеток с пролиферативных на нейрогенные деления.
Эта информация о механизмах пространственного и временного контроля, которые оперируют в нейральных стволовых клетках и предшественниках во время эмбрионального нейрогенеза, по-видимому, имеют значение и для взрослых нейральных стволовых клеток и взрослого нейрогенеза.
Рис.1. | Lineage trees of neurogenesis.
Рис.2. | Polarized features of neuroepithelial cells, radial glial cells and basal progenitors.
Рис.3. | Neurogenesis and radial glial cells.
Рис.4. | Symmetric versus asymmetric division of neuroepithelial and radial glial cells.
Рис.5. | SNARE control of the symmetric versus asymmetric division of neuroepithelial and radial glial cells.
Рис.6. | The cell-cycle length hypothesis.
(Рис.1.) | Examples of vertebrate neurogenesis.
(Рис.2.) | Specification of neuronal subtype identity in the mouse/chick spinal cord.
(Рис.3.) | Enhancer elements drive gene expression in specific domains.
(Box.1) Overview of the steps of neurogenesis
См также статью Magdalena Gotz, Wieland B. Huttner "THE CELL BIOLOGY OF NEUROGENESIS" Nature Reviews Molecular Cell Biology 6, No 10, 777-788 (2005); doi:10.1038/nrm1739
Рис.1. | Lineage trees of neurogenesis.
Рис.2. | Polarized features of neuroepithelial cells, radial glial cells and basal progenitors.
Рис.3. | Neurogenesis and radial glial cells.
Рис.4. | Symmetric versus asymmetric division of neuroepithelial and radial glial cells.
Рис.5. | SNARE control of the symmetric versus asymmetric division of neuroepithelial and radial glial cells.
Рис.6. | The cell-cycle length hypothesis.
| |
| Markers in vertebrate neurogenesis Ruth Diez del Corral & Kate G. Storey Nature Reviews Neuroscience 2, 835 -839 (2001) |
