Innervation in the human tongue
ИННЕРВАЦИЯ ВКУСОВЫХ СОСОЧКОВ

Lingual BDNF and NT-3 mRNA expression patterns and their relation to Innervation in the human tongue: similarities and differences compared with rodents

Nosrat I.V., Lindskog S., Seiger A., Nosrat C.A
J.of Comp. Neurol. 2000. V. 417. N 2. P.133-152


Язык ощущает пять основных компонентов: соленое, кислое, сладкое, горькое и  umami. с помощью вкусовых почек, которые находятся на вкусовых сосочках разного типа Вкусовые почки (taste buds) обнаруживаются во всей полости рта, глотке и гортани. Вкусовые почки языка ассоцировны со специализированными вкусовыми сосочками, а именно,с грибообразными (fungiform), с окруженными валиками (circumvallate) и листообразными (foliate) сосочками. Стимулирование вкусовых клеток осуществляется посредством рецепторов или ионных канальцев, вызывающих деполяризацию клеток. Сигналы из вкусовых почек затем передаются в головной мозг посредством 7-го ( от грибообразных и передних листообразных ) и 9-го (от задних листообразных и окруженных валиком вкусовых сосочков) черепномозговых нервов.
Известно, что нейротрофные факторы BDNF (brain-derived neurotrophic factor) и NT-3 (neurotrophin) участвуют в формировании вкусовой и соматосенсорной иннервации, соответственно, у грызунов. У них мРНК BDNF экспрессируется в эпителии развивающихся вкусовых сосочков до образования вкусовых почек и продолжает экспрессироваться во взрослых вкусовых почках. NT-3 мРНК обнаруживается в эпителии языка, вблизи вкусовых почек в грибообразных сосочках и на поверхности эпителия окруженных валиком и листопообных сосочков.
У человека на ранних стадиях развития (6.5 и 7 недель) BDNF и NT-3 мРНК выявляются в определенных областях дорсальной поверхности эпителия языка (напр., в развивающихся вкусовых сосочках (gustatory papillae) субэпителиальной мезенхиме, позднее, 9-11 недель, наиболее сильный сигнал обнаруживатеся в развивающихся fungiform tase buds. Экспрессия BDNF мРНК обнаруживается в эпителии языка до начала иннервации. На 6.5 и 7 неделе не выявлется морфологических признаков образования вкусовых почек, ни мезенхимной сердцевины в формирующихся вкусовых сосочках. Во взрослых сосочках BDNF мРНК метка всегда обнаруживвается во вкусовых почках и иногда в окружающем эпителии и в эпителиальных гребнях filiform сосочков. NT-3 мРНК обнаруживается на дорсальной поверхности эпителия языка и среди мышц языка на ранних стадиях первого триместра. В 10 недель беременности она активируется на верхушках поверхностного эпителия грибообразных сосочков, но не в эпителии, покрывающем окруженные валиками сосочки. Во взрослом языке NT-3 обнаруживается в собственно вкусовых почках и эпителиальных гребнях filiform сосочков.
Первые признаки образования вкусовых сосочков у человека обнаруживаются на эмбриональной стадии, первые срединные окруженные валиком сосочки и грибообразные сосочки обнаруживаются во время 6 и 7 постовуляторной недели соотвественно. Они увеличиваются в числе и размерах. Клетки предшественники вкусовых почек в грибообразных сосочках отличаются морфологичесски от окружающего эпителия на 8-й постовуляторной неделе.
BDNF и NT-3 мРНК присутствуют во время инициации иннервации эпителия языка у крыс и являются важными компоенетами в установлении иннервации. BDNF мРНК экспрессируется во вкусовых сосочках до иннервации эпителия языка и, по-видимому, является одним из самых ранних признаков образования вкусовых почек у грызунов. Сходная картина у человека. В отсутствие же вкусовых нервов вкусовые почки у млекопитающих не дифференцируются полностью и не поддерживается развитие вкусовых сосочков.
У человека BDNF-позитивные клетки эпителия языка на 6.5-7 неделе м. участвовать в развитии клеток предшественников вкусовых почек. Известно, что цитокератин 20 (СК20) селективно экспрессируется в развивающихся вкусовых почках человека с 8 недели беременности, после того как эпителий языка и предшественники вкусовых почек иннервируются. Экспрессия BDNF мРНК в клетках предшественниках вкусовых почек м.б. самым ранним маркером и предшествует иннервации и экспрессии СК20.
В отличие от грызунов NT-3 мРНК ко-экспрессируется с BDNF мРНК во вкусовых почках человека. Вкусовые клетки, экспрессирующие NT-3 мРНК метку, по-видимому, отличаются от тех клеток, которые экспрессируют BDNF мРНК в плностью дифференцированых вукусовых почках. BDNF мРНК обнаруживается в стержневой части вкусовых почек, а NT-3 по периферии вкусовой почки во время развития и в определенных клетках, расположенных апикально и периферически во вкусовых почках взрослых людей. Авт. наблюдали нервные волокна, заканчивающиеся в области вблизи вкусовых пор вкусовых почек человека, неоторые из этих волокон м.б. соматосенсорными и зависеть от NT-3, как у грызунов. Это уазывает на то, что как соматосенсорные, так и вкусовые нервные волокна локализуются внутри взрослых вкусовых почек человека. Соматосенсорные волокна в языке человека кроме того ассоциируют с filiform сосочками и эти волокна проходят чрез соединительнотканные каналы в направлении эпителия языка в грибообразные и fifiform сосочки. Эта соматосенсорная иннервация завист от NT-3 у грызунов.
Вкусовые почки на окруженных валиком сосочках развиваются позднее, чем на грибообрзных сосочках. Они сначала обнарживаются на верхней поверхности сосчка, где на 9- 11-й неделе беременности наблюдается высокий уровень экспрессии BDNF мРНК. Это указывает что BDNF участвует в инициациииннервации вкусовых почек окруженных валиком сосочков. Экспрессия предшествует инервации и образованию вкусовых почек.
Существуют некоторые грибообразные сосочки, не содержащие вкусовых почек, они же являются и BDNF- и NT-3-негативными. Следовательно, последние необходимы для иннервации и образования вкусовых почек на вкусовых сосочках, для детерминации судьбы вкусовых клеток.
Иннервация foliform сосочков нервными волоканми, привлекемыми NT-3, у крыс, позволила обозначить передние филиформные сосочки как filiform органы и предположить, что они могут функционировать как специализированные механорецепторы. Как и у грызунов у человека BDNF м.б. связан с вкусовой иннервацией, а NT-3 с соматосенсорной иннервацией языка. Однако их совместная экспрессия во многих областях языка развивающегося и взрослого человека указывает на перекрывание их роли. Они могут действовать совместно и поддерживать как вкусовую, так и соматосенсорную иннервацию.
Паттерн иннервации разивающегоя языка человека
На 6.5 и 7 неделе вкусовые почки морфологически не выявляются. PGP -позитивные нервные волокна обнаруживаются в сердцевине языка (рис. 11А). PGP-позитивные нервные волокна ориентированы в направлении эпителия языка. Нервные волокна не достигают эпителия. В 9 недель язык человека основательно иннервирован (рис. 11Е-G,K). Развивающееся субэпителиальное нервное сплетение хорошо видно, а внутриэпителиальные PGP-позитивные нервные окончания ассоциированы с развивающимися вкусовыми почками ( головки стрелок на рис. 11Е,К) и с эпителием развивающихся filiform papillae ( стрелки рис. 11 F,G). Мезенхимные компартменты развивающихся окруженных валиком сосочков содержат много PGP- и GAP-позитивных нервных волокон (рис. 11М), но эпителий валиков не иннервирован. В 10 недель (рис. 11H-J,L) большинство внутриэпителиальных нервных волокон ассоциировано со вкусовыми почками, которые богато иннервированы. Большое число нервных волокон обнаруживается в мезенхимном компартменте развивающихся окруженных валиком сосочков. Немногочисленные нервные волокна обнаруживаются в эпителии.
PGP иммунореактивность в языке взрослого человека
Эпителий языка в целом содержит меньше иммунореактивных волокон по сравнению с языком грызунов (рис.12A-I), одлнако немногие внутриэпителиальные волокна обнаруживаютя (рис.12D-F). Тонкое субэпителиальное нервное сплетение содержит нежные, тонкие PGP-позитивные воокна, такие волокна обнаруживаются в некоторых областях, ассоциированных с эпителиальными гербнями (rete pegs) filiform papillae (рис. 12 E,F) и и в таковых грибообразных сосочков. В некторых местах наблюдается четкое ветвление волокон в основании эпителиальных проекций (рис. 12Е). Некоторые проекции lamina propria обнаруживаются в каждом filiform сосочке внутри эпителиального гребня. Они всегда содержат PGP-позитивные волокна, направленные к областям на верхушке поверхности, где эпителий наиблее тонкий (заполненные стрелки на рис. 12А-С) открытые стрелки на рис. 12 F). некоторые из этих lamina propria проекций богато иннервированы в грибообразных сосочках (рис. 12 G). Вкусовые почки содержат много PGP-позитивгых волокон (рис. 12H,I) и некоторые вкусовые клетки также PGP-позитивны (лучше видны на рис.12Н). PGP-позитивные волокна наблюдаются в апикальных частях вкусовых почек, а некоторые волокна оканчиваются в области вкусовых пор (заполненные стрелки рис. 12Н).
Сайт создан в системе uCoz