Плодный Период. Формирование Сердца

9-я неделя 6
СТРУКТУРА. ФОРМООБРАЗОВАНИЕ У ЧЕЛОВЕКА

Начинется разделенеие мышечных масс предсердиев и желудочков в латеральной части правой половины атриовентрикулярного соединения. Когда правая часть атриовентрикулярного соединения следует в направлении области атриовентрикулярного узла количество немышечного материала, разделяющего предсердия и желудочки уменьшается, а мышечные массы все еще непрерывны в заднелатеральной части правой половины атриовентрикулярного соединения. Более того непрерывность миокарда желудочков и предсердий все еще сохраняется в левой половине атриовентрикулярного соединения.



    Слева, Митоз (1) в мышечных волоканах миокарда. Плод длиной 41 мм.
   Справа, пучки миофибрилл в волокнах миокарда. В некоторых из них заметна поперечная исчерченность. Плод длиной 44 мм.

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СПОСОБНОСТЬ

Сердечнососудистая система плода приспособлена к обеспечению нужд плода и модифицируется при рождении (Рис. 1).

Рис. 1 . Упрощенная схема циркуляции крови у плода человека.Разными цветами отмечена разная насыщенность крови кислородом. Шунты, позволяющие обходить печень и легкие: (1)ductus venosus, (2) овальное отверстие и (3) ductus arteriosus

1 - верхняя полая вена, 2 - овальное отверстие, 3 - правое предсердие, 4 - нижняя полая вена, 5 - правая печеночная вена, 6 - портальный синус, 7 - портальная вена, 8 - пупочная вена, 9 - пупок, 10 - плацента, 11 - пупочные артерии, 12 - мочевой пузырь, 13 - верхняя пузырная артерия, 14 - дуга аорты, 15 - ductus arteriosus, 16 - легочный артериальный ствол, 17 - легочные вены, 18 - левое предсердие, 19 - нисходящая аорта, 20 - внутренняя подвзошная артерия, 21 - левая печеночная вена, 22 - ductus venosus, 23 - сфинктер

Богатая кислородом кровь возвращается из плаценты через пупочную вену (umbilical vein). Нижняя полая вена собирает всю кровь, идущую от плаценты. Примерно половина крови от плаценты проходит через печеночный синус (hepatic sinusoids), тогда как остальная обходит печень через венозный проток (ductus venosus) и попадает в нижнюю полую вену. Кровь протекающая через венозный проток регулируется сфинктером, расположенным при переходе от пупочной вены в венозный проток, но выше устья портального синуса. Когда сфинктер сжимается, то больше крови течет через портальный синус (portal sinus) к портальным венам и в печеночные синусоиды. Однако присутствие анатомического сфинктера в венозном протоке принимается не всеми. Считается, что речь идет скорее о физиологическом сфинктере, который предупреждает перегрузку сердца, когда ток крови через пупочную вену очень высок, например, во время сокращений матки.
Пройдя нижнюю полую вену кровь поступает в правое предсердие сердца. Так как нижняя полая вена содержит также деоксигенированную кровь от нижних конечностей, живота и таза, то кровь, поступающая в правое предсердие: оказывается менее насыщенной кислородом, чем кровь в пупочной вене, но это все еще кровь с достаточным содержанием кислорода.

Большая часть крови из нижней полой вены направляется с помощью нижнего края вторичной перегородки, называемого разделительным гребнем (crista dividens), через овальное отверстие в левое предсердие (Рис. 1 и 2).

Рис. 2 . Разделяющий гребень (crista dividens), нижний край вторичной перегородки, делит поток крови, поступающий через нижнюю полую вену, на два. Больший поток проходит через овальное отверстие в левое предсердие, где он смешивается с небольшим объемом деоксигенированной крови, поступающей из легочных вен. Меньший поток остается в правом предсердии и смешивается с деоксигенированной кровью, поступающей через верхнюю полую вену и коронарный синус

1 - верхняя полая вена, 2 - вторичная перегородка, 3 - правое предсердие, 4 - нижняя полая вена, 5 - легочные вены, 6 - левое предсердие, 7 - crista dividens, 8 - клапан овального отверстия, 9 - овальное отверстие

Здесь она смешивается с довольно небольшим количеством деоксигенированной крови, возвращающейся из легких через легочные вены. Легкие плода забирают кислород из крови вместо того, чтобы обогащать ее. Из левого предсердия кровь поступает в левый желудочек и выталкивается из него через восходящую аорту. Артерии сердца, головы, шеи и верхних конечностей получают довольно хорошо оксигенированную кровь.
Небольшое количество оксигенированной крови, поступающей через нижнюю полую вену, остается в правом предсердии. Эта кровь смешивается с деоксигенированной кровью, поступающей через верхнюю полую вену и коронарный синус, и проталкивается в правый желудочек. Эта кровь со средним уровнем насыщения кислородом поступает в легочный ствол. Часть этой крови идет к легким, но большая часть проходит через артериальный проток (ductus arteriosus) в аорту. Из-за низкой проходимости сосудов легких плода: ток крови через легкие мал. Лишь 5-10% крови, выталкиваемой сердцем попадает в легкие: которым этого достаточно, так как они не функционируют.
40-50% крови через нисходящую аорту попадает в пупочные артерии и возвращается в плаценту для обогащения кислородом. Остальная часть крови попадает к органам и в нижнюю половину тела.

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ

На 9 неделе заканчивается образование перегордки тракта оттока и полулунных клапанов, что сопровождается снижением уровня эндоглина. Значительно сниженный уровень эндоглина выявляется в мезенхимных клетках полностью сформированных полулуннных и атриовентрикулярных клапанов и в septum intermedium к 12-13 неделе.

 _____________________________________________________________________
Беременность  Эндокард     Мезенхимная ткань подушек      Миокард
(недели)    ________________ ______________________
        Эндоглин Tβ-RI  Эндоглин Tβ-RI  Эндоглин Тβ-RI
                 Tβ-RII          Tβ-RII         Tβ-RII
                 бетагликан           бетагликан           бетагликан
_____________________________________________________________________
4       +++       +           ++       ++           -      +++
5       +++       +           +++      ++           -      +++
6-8     +++       +           ++++     ++           -      +++
9-10    +++       +           ++       -            -      +++
11-13   +++       -           +        -            -      +++
_____________________________________________________________________

В сердце плодов человека FLT1 экспрессируется преимущественно в микрокапилярах миокарда, тогда как KDR (человечьий гомолог flk-1) обнаруживает очень сильную экспрессию в эндокарде. Flk-1 скорее, чем flt-1 отвечает за связывание VEGF quiescent эндотелием. Экспрессия flt-1 выявляется при образовании новых сосудов во время ангиогенеза (Fong et al.,1996).

ЖИВОТНЫЕ МОДЕЛИ
Эмбрионы кур. Ст.31 (Е7)
Коронарогенез
Эндотелиальные предшественники организуются в отрезки канальцев, которые между Е7 и Е10 формируют ранние артериальные сосуды. Коронарные артерии начинают анастомозировать друг с другом.
Эмбрионы крыс