Вторичное отверстие в первичной перегородке образуется так близко к верхней стенке предсердия, что нерезобировавшаяся нижняя часть тонкой первичной перегородки служит в качестве свободной клапанной створки ( со стороны левого предсердия) овального отверстия вторичной перегородки (valve of the foramen ovale). Эта створка действует как односторонний клапан, позволяющий течь крови в левое предсердие из правого, но не допускающий движение крови в обратном направлении. В совершенно сформированном сердце зародыша этот клапан известен как клапан овального ответстия (Рис.1)
Рис. 1. Окончательное разделение сердца на 4 камеры
Сравни с состоянием на 35-й день развития
Начинется разделение мышечных масс предсердиев и желудочков в латеральной части правой половины атриовентрикулярного соединения.
Рис. 2 А. Венозный синус. Вид сзади на сердце эмбриона человека на 26-й день развития
Рис. 2. Судьба венозного синуса. Б - вид со спины (8 недель), правый рог венозного синуса включился в правое предсердие. В - внутренний вид правого предсердия. Гладкая часть стенки правого предсердия (sinus venarum)происходит из правого рога венозного синуса, терминальный гребень (crista terminalis) и клапаны нижней полой вены и коронарного синуса происходят из правого синоатриального клапна, примитивное предсердие становится правым ушком
К концу эмбрионального развития левый рог венозного синуса превращается коронарный синус (coronary sinus), а правый рог включается в состав стенки правого предсердия (Рис.2 Б и В). Остальная часть стенки правого предсердия и конический мышечный карман ушко (auricle) или аурикулярный придаток имеют грубый трабекулярный вид и происходят из примитивного предсердия. Внутрення граница между гладкой и грубой частью предсердия образуется вертикальным гребнем crista terminalis, а снаружи бороздой sulcus terminalis. Crista terminalis представляет собой краниальную часть правого синоатриального клапана, его каудальная часть образует клапаны нижней полой вены и коронарного синуса. Левый синоатриальный клапан сливается с вторичной перегородкой и включается в состав межпредсердной перегородки (Рис. 2 В).Происходит окончательная облитерация левой верхней полой вены.
В течение 5-й недели формируется >синоатриальный узел. Первоначально он располагается в правой стенке венозного синуса. Но затем вместе с синусом включается в состав стенки правого предсердия. После включения венозного синуса клетки из его левой стенки оказываются в основании межпредсердной перегородки непосредственно впереди отверстия коронарного синуса. Эти клетки вместе с клетками из области атриовентрикулярного канала формируют атривентрикулярный узел и пучек Гиса.
По мере роста предсердия примитивная легочная вена начинает включаться в состав предсердия, образуя его гладкую стенку . Затем в состав левого предсердия включаются и главные ветви примитивной легочной вены. Таким образом, гладкая часть стенки левого предсердия, известная как sinus venarum, в которую открываются большие вены как раз и происходит из венозного синуса. ( Рис. 3 Б и В)
Рис. 3. Схема включения легочных вен в состав левого предсердия. Б - 40 дней, В - 42 дня, общая легочная вена абсорбирована полностью, начинается включение легочных вен
Рис. 3 Г. Схема включения легочных вен в состав левого предсердия. Заканчивается включение легочных вен в состав стенки левого предсердия
Рис. 4 . Развитие полулунных клапанов аорты и легочного ствола. В - поперечный срез после слияния бульбарных гребней. Г - образование стенок и клапанов аорты и легочного ствола. Д - поворот сосудов, приводящий клапаны в положение, характерное для взрослых
Иннервация сердцаНервы правой стороны возникают из шейныых симпатических и из шейных и торакальных волокон n.vagus . Из их соединения (interconnexions) образуется вагосимпатический (vagoxympathetic) нерв, который (1) посылает веточку впереди трахеи к аортико-пульмональному ганглию, иннервирующую артериальные и венозные структуры и (2) образует правый синусный нерв (right sinal), который питает сино-атриальный узел и дает веточки к межпредсердной перегородке, которые идут к атрио-вентрикулярному узлу и легочным венам. Нервы на левой стороне возникают сходным образом из шейного симпатического и шейных и торакальных vagal filaments. Они образуют несколько нисходящих, ганглионизированых , vagosympathetic волокон, которые нисходят к правой дуге аорты и вступают в аортикопульмональный ганглий. Веточки, составляющие ганглий, иннервируют легочный ствол, восходящую аорту, межпредсердную перегородку, легочные вены и в качестве левого синусного нерва - складку левой полой вены. Торакальные веточки вагуса спускаются к левой дуге аорты и иннервируют в основном артериальный конец сердца. Не обнаружено торакальных симпатических веточек. Сино-атриальный узел выглядит сначала как серпообразная масса в форонтальной нижней части верхней полой вены. Постепенно он расширяется на обе стороны верхней полой вены и образует ее заднюю стенку на более каудальном уровне . Атриальный миокард, образующий перегородку septum spurium,венозные клапаны и межпредсердную перегородку обнаруживается между сино-атриальным и атриовентрикулярным узлом . Миокард окружает также атриальный аспект атро-вентрикулярнорго отверситя и идет каудально к атриовентрикулярному узлу. Атриовентрикулярный узел - масса, расположенная в передней и нижней части межпредсердной перегородки, от него отделяется пучек слева, который вступает в межпредсердную перегородку. От него образуются правый и левый рукава, первый округлый пучек, который идет непосредственно к фронту корня аорты.
До рождения овальное отверстие позволяет большей части крови, поступающей в правое предсердие из нижней полой вены: поступать в левое предсердие. Однако клапан овального отверстия препятствует поступлению крови в противоположном направлении, так как тонкая и подвижная первичная перегородка под давлением крови тесно примыкает к относительно ригидной вторичной перегородке и закрывает овальное отверстие.
Рис. 5. Схематическое изображение того, как разделяющий гребень (crista dividens), нижний край вторичной перегородки, разделяет поток крови, поступающий через нижнюю полую вену, на два потока. Большой поток проходит через овальное отверстие в левое предсердие, где он смешивается с небольшимобъемом крови, поступающим из легочных вен. Меньший поток крови остается в правом предсердии и смешивается с деоксигенированной кровью, поступающей через верхнюю полую вену и коронарный синус
Экспресия α- MHC постепенно начинает ограничиваться предсердием и стенкой атриовентрикулярного канала. Нижняя часть атриовентрикулярного кнала экспрессирует и β- MHC, а правая сторона продолжает экспрессировать GIN2/Leu-7/HNK-1. Ткань атриовентрикулярной борозды все еще отделена от CTA (cushion tissue antigen)- экспрессирующей ткани эндокардиальных подушек атриовентрикулярным миокардом (Wessels et al., 1996).
Эмбрионы мыши По Theiler's (1989)