Пользователи:
ВКУСОВЫХ СОСОЧКОВ РАЗВИТИЕ



Эктодермальные и энтодермальные вкусовые сосочки

Development of Ectodermal and Endodermal Taste Buds.
Linda A. Barlow
Developmental Biology https://doi.org/10.1016/j.ydbio.2024.10.005

The sense of taste is mediated primarily by taste buds on the tongue. These multicellular sensory organs are induced, patterned and become innervated during embryogenesis such that a functional taste system is present at birth when animals begin to feed. While taste buds have been considered ectodermal appendages, this is only partly accurate as only fungiform taste buds in the anterior tongue arise from the ectoderm. Taste buds found in the posterior tongue actually derive from endoderm. Nonetheless, both anterior and posterior buds are functionally similar, despite their disparate embryonic origins. In this review, I compare the development of ectodermal vs endodermal taste buds, highlighting the many differences in the cellular and molecular genetic mechanisms governing their formation.
У большинства позвоночных чувство вкуса опосредовано вкусовыми рецепторами, расположенными во рту и глотке, а у млекопитающих они находятся преимущественно на языке. Независимо от расположения, каждая вкусовая почка представляет собой набор морфологически и функционально разнородных клеток, которые распознают сладкие, кислые, соленые, горькие и умами вкусовые раздражители. Вкусовые рецепторы иннервируются рядом черепных нервов, которые передают вкусовую информацию сначала в ствол мозга, а тот, в свою очередь, посылает вкусовые сигналы в центры более высокого порядка в головном мозге.
Чувство вкуса имеет решающее значение для питания, поскольку сладкие, соленые и «умами» стимулы указывают на питательную ценность и попадают в организм, в то время как горькие и кислые вкусы могут сигнализировать о токсичности или гнилости пищи, которую следует отвергнуть. Таким образом, вкусовая система должна быть сформирована до того, как новорожденные животные начнут питаться. У рыбок данио и амфибий это происходит при вылуплении, незадолго до того, как животные начинают питаться (Kapsimali and Barlow, 2013). У грызунов, которые являются досоциальными млекопитающими, вкусовая система функционирует уже при рождении, что позволяет проглатывать материнское молоко и избегать потенциально опасных веществ. У altricial млекопитающих, рождающихся незрелыми, таких как люди и овцы, вкусовая система начинает функционировать к концу второго триместра беременности (Bradley and Stern, 1967; Mistretta and Bradley, 1983); это позволяет плоду пробовать компоненты материнского рациона, которые поступают через плацентарную сосудистую сеть и присутствуют в амниотической жидкости. Примечательно, что эти воздействия во время беременности влияют на вкусовые предпочтения в постнатальном периоде (Beauchamp and Mennella, 2009).
Вкусовые рецепторы у млекопитающих располагаются в трех типах специализированных сосочков на поверхности языка, каждый из которых состоит из эпителиального и стромального компонентов (рис. 1). Передняя часть языка имеет распределенный набор простых грибовидных сосочков (FFP), которые у грызунов содержат одну почку. Вкусовые сосочки задней части языка имеют более сложную структуру. Двусторонние листовидные сосочки (FolP) и дорсально расположенные большие окруженные валиком сосочки (CVP) , в каждом из них находятся сотни вкусовых почек, и они связаны с малыми язычными слюнными железами, железами von Ebner’s, через экскреторные протоки. Интригующе, и это имеет отношение к данному специальному выпуску, посвященному развитию эктодермальных придатков, передние FFP и задние FolP и CVP имеют разные происхождения зародышевые слои . В то время как FFP происходят из эктодермы передней части языка и поэтому подходят под определение эктодермальных придатков, CVP и FolP возникают из эндодермы ротовой полости. Важно отметить, что хотя передние и задние почки в целом похожи (но с некоторыми различиями) по своему клеточному составу, молекулярные механизмы, управляющие их развитием, могут быть несхожими.
Данный обзор не является исчерпывающим. Во время пандемии мы и другие авторы опубликовали несколько обзоров по развитию, функционированию и регенерации вкусовых рецепторов, в которых заинтересованные читатели найдут более подробную информацию (Barlow, 2021; Finger and Barlow, 2021; Gaillard and Barlow, 2021; Kumari and Mistretta, 2023; Liman and Kinnamon, 2021; Taruno et al., 2021; Zine and Fritzsch, 2023).
Фрагменты разделов
Taste buds arise from embryonic endoderm and ectoderm.


Первые эмбриологи, изучавшие эмбрионы акул, костистых рыб и амфибий, приписывали вкусовым рецепторам местное эпителиальное происхождение (Cook and Neal, 1921; Johnston, 1910; Landacre, 1907; Stone, 1940). Однако, хотя несколько авторов сообщили, что вкусовые почки рта и глотки происходят из эндодермы, степень эктодермального и эндодермального эпителия в ротовой полости было трудно определить. Позвоночные относятся к дейтеростомам, и поэтому в начале гаструляции эндодерма ротоглотки располагается на дорсальной губе...
Tissue level signaling and taste bud formation


Отличительной чертой развития эктодермальных придатков является сигнализация между мезенхимой и эпителием, причем прерывание сигнализации на любом этапе блокирует дальнейшее развитие придатков (Thesleff and Mikkola, 2014). В случае с зубами, волосами и перьями для полной дифференцировки требуются итеративные взаимные сигналы между эпителиальными плакодами и мезенхимой, происходящей из нервного гребня. Требование эпителиально-мезенхимального взаимодействия менее хорошо изучено во вкусе, хотя большинство опубликованных данных...
Differentiation of taste buds


В то время как примордии вкусовых почек закладываются как плакоды в середине беременности, вкусовые почки FF и CV не дифференцируются до рождения. Каждая вкусовая почка представляет собой гетерогенную коллекцию из 60-100 клеток, относящихся к 3 морфологическим типам I, II и III, которые далее подразделяются на функциональные категории. Клетки I типа считаются поддерживающей популяцией клеток в зачатках, клетки II типа передают сладкий, горький, умами и, возможно, соленый вкус, а клетки III типа являются сенсорами кислого (Finger et al. 2021)...
The role of innervation in embryonic taste bud development


Вкусовые почки иннервируются вкусовыми нервами; FFP - ветвью chorda tympani VII черепного нерва, а CVP и FolP - волокнами глоссофарингеального нерва из IX черепного ганглия. Большое количество исторических данных подтверждает необходимость иннервации для поддержания вкусовых рецепторов. Вкратце, у взрослых млекопитающих прерывание нервного снабжения приводит к потере вкусовых рецепторов, а когда нервы восстанавливаются, вкусовые рецепторы появляются вновь (Finger and Barlow, 2021; Krimm et al., 2015). Этот нейронный...
Summary


Хотя вкусовые почки и вкусовые сосочки долгое время считались эктодермальными придатками, я надеюсь, что этот обзор дает понять, что такая классификация не совсем точна. Если грибовидные сосочки на передней части языка могут подходить под определение эктодермальных придатков, то эндодермально выведенные, сложные, крупные вкусовые сосочки на задней части языка не так легко классифицировать. Молекулярные регуляторы начальной спецификации вкусовых плакод и формирования паттерна энтодермальных и эктодермальных вкусовых сосочков являются наиболее запутанными... Итак, основные моменты
  • У позвоночных вкусовые рецепторы расположены на языке, а также на голове и туловище некоторых рыб.
  • Передние вкусовые почки происходят из эмбриональной эктодермы, задние - эндодермальные.
  • Эмбриональное происхождение обуславливает различия в спецификации и формировании вкусовых рецепторов.
  • Вкусовые почки содержат 5 функциональных типов клеток, которые распознают сладкое, кислое, горькое и т.д.
  • Тщательная регуляция судьбы клеток вкусовых рецепторов необходима для функционирования вкуса.