Формирование Кишечника
Фиксация кишечника
B результате ротации желудка и двенадцатиперсной кишки последняя вместе с поджелудочной железой оказывается расположенной справа, где поперечно-ободочная кишка и прижимает двенадцатиперстную кишку к задней абдоминальной стенке, в результате большая часть дуоденального мезентерия абсорбируется и большая часть двенадцатиперсной кишки и головка поджелудочной железы оказываются расположенными ретроперитонеально, т.е. вне брюшной полости (Рис.1 В, Е-11). Таким образом, двенадцатиперстная кишка за исключением ее первых 2,5 см (происходящих из передней кишки) не имеет брыжейки и лежит ретроперитонеально. Остальные производные петли средней кишки сохраняют свои брыжейки. В ходе ротации средней кишки мезентерий тощей и повздошной кишки поворачивается вокруг верхней брыжеечной артерии и его соединение с задней брюшной стенкой меняет свою топографию в процессе фиксации толстого кишечника. После исчезновения брыжейки восходящей ободочной кишки брыжейка тонкой кишки приобретает новую линию соединения с задней брюшной стенкой, идущей от соединения двенадцатиперстной кишки с тощей кишкой вниз и латерально к соединению повздошной и слепой кишки (Рис.1 Г)
(Рис 1 В ),
Рис.1. А - Вид на кишечник до фиксации. Б - поперечный срез на уровне, показанном в А. Места будущего слияния покзаны ++. В - продольный разрез в плоскости, показанной в А, представляет большой сальник, перевешивающийся через поперечно-ободочную кишку. Г - вид кишечника после фиксации. Д - поперечный срез на уровне, показанном в Г после исчезновения мезентерия восходящей и нисходящей части толстого кишечника. Е - продольный разрез в плоскости, показанной в Г, иллюстирующий слияние большого сальника с мезентерием поперечно-ободочной кишки и слияние слоев большого сальника
Fig. 1. A. Ventral view of the intestines prior to their fixation. Б - Transverse section at the level shown in A. The arrows indicate areas of subsequent fusion. B - Sagittal section at the plane shown in A, illustrating the greater omentum, overhanging the transverse colon. The arrows indicate areas of subsequent fusion. Г - Ventral view of the intestines after their foxation. Д - Transverse section at the level shown in Г after disappearance of the mesenteriy of the ascending and descending colon. E - Sagittal section at the plane shown in Г, illustrating fusion of the greater omentum with the mesentery of the transverse colon and fusion of the layers of the greater omentum (From K.L. Moore,1988)
Эпителиальный слой
Крипты представляют собой места пролиферации клеток. Отсюда эпителиальные клетки за исключением Paneth клеток двидутся в направлении верхушек ворсинок. Это верно и для базально-гранулированных клеток. (Kobayashi, Iino, 1993). В ворсинках двендацатиперстной и верхней части тощей кишки базально-гранулированные клетки начинают формировать группы энтеро-эндокринных клеток, названные Srgi's шапочкой.
Мышечный слой
Гладкомышечные клетки уже практически неотличимы от таковых у взрослых. По краям ядер выявляется гетерохроматин. Внеклеточные пространства широкие и продолжаютсяв базальную оболочку (ламину), окружающую сарколемму. Вдоль сарколеммы выявляется большое количество плотных областей и эндоцитотических пузырьков, плотные тельца также в большом количестве встречаются в сарколемме. Уменьшается число клеточных органелл (митохондрий, ретикулема, рибосом) (Benedeczky et al., 1993).
Нервные клетки
В миэнтерическом сплетении помимо нейробластов выявляются зрелые ганглиозные клетки, у которых широкий перикарион вокруг ядра, содержащий большое число клеточных органелл. Митохондрии и трубочки эндоцитоплазматического ретикулема распределены случайно в цитоплазме. Большое количество рибосом(в основном полисом). В каждом нейроне видны микротрубочки, однако аппарат Гольджи все еще плохо развит. Лизосомы многочисленны, однако пузырьки, содержащие нейротрансмиттеры, отсутствуют в перикарии. Среди ганглиозных клеток и в сплетении обнаруживаются многочисленные нейропили. Аксональные профили содержат агранулярные маленькие пузырьки, большие полупрозрачные нейросекреторные гранулы и гранулы с плотной серединой. Синапсы часто обнаруживаются в нейропилях. В подслизистой и миэнтерическом сплетениивстречаются толстые нервные пучки. Оба сплетения содержат большое число аксонов и дендритов. Сплетения часто обнаруживаются вблизи гладкомышечных клеток (Benedeczky et al., 1993).
Показано, что большинство флюоресцирующих аминэргических сплетений происходит из внешней симпатической нервной системы. Кроме того холинэргические и пептидэргические волокна также присутствуют в нейропилях,т.е. имеется уже высоко организованная нервная сеть, способная эффективно модулировать двигательную активность желудочно-кишечной системы у плодов. (Benedeczky et al., 1993).
Имеется уже высоко организованная нервная сеть, способная эффективно модулировать двигательную активность желудочно-кишечной системы у плодов.
Эпителиальные клетки
Основные компоненты базальных мембран ламинин (В1-А-В2) и мерозин, у которого вместо А-цепи М (В1-М-В2). В базальных мембранах клеток слизистой активно экспрессируются цепи В1, В2 и А и в криптах экспрессируется М цепь т.е. экспрессируется ламинин в ворсинках и криптах и мерозин только в криптах.
Интегрины являются рецепторами, связывающими компоненты ВКМ с цитосклетом клеток и,по-видимому, участвуют в модуляции активности различных генов. Известно 8 Β и 16 Α субъединиц. Интегрины - это трансмембранные Α. Β гетеродимерные гликопротеины. В клетках слизистой тонкого кишечника обнаруживается экспрессия субъединиц интегринов Β1 и Β4, Α2 и 6 и экспрессия Α3 сильно снижается в нижних частых крипт, ослабляется в верхних частях крипт и сохраняется на том же уровне в ворсинках. Экспрессируется, след., рецепторы ламинина Α6Β1 и Α6Β4, а также интегрин Α3Β1 и Α2Β1 . Последний исчезает из ворсинок и активно экспрессируется только в клетках крипт параллельно экспрессии мерозина , а интегрин Α3Β1 наоборот уменьшаeт свою экспрессию в криптах (Pereault et al., 1995).
Эмбрионы кур (Ст.НН)
Эмбрионы мыши
Мышечный слой
Гладкомышечные клетки уже практически неотличимы от таковых у взрослых. По краям ядер выявляется гетерохроматин. Внеклеточные пространства широкие и продолжаютсяв базальную оболочку (ламину), окружающую сарколемму. Вдоль сарколеммы выявляется большое количество плотных областей и эндоцитотических пузырьков, плотные тельца также в большом количестве встречаются в сарколемме. Уменьшается число клеточных органелл (митохондрий, ретикулема, рибосом) (Benedeczky et al., 1993).
Нервные клетки
В миэнтерическом сплетении помимо нейробластов выявляются зрелые ганглиозные клетки, у которых широкий перикарион вокруг ядра, содержащий большое число клеточных органелл. Митохондрии и трубочки эндоцитоплазматического ретикулема распределены случайно в цитоплазме. Большое количество рибосом(в основном полисом). В каждом нейроне видны микротрубочки, однако аппарат Гольджи все еще плохо развит. Лизосомы многочисленны, однако пузырьки, содержащие нейротрансмиттеры, отсутствуют в перикарии. Среди ганглиозных клеток и в сплетении обнаруживаются многочисленные нейропили. Аксональные профили содержат агранулярные маленькие пузырьки, большие полупрозрачные нейросекреторные гранулы и гранулы с плотной серединой. Синапсы часто обнаруживаются в нейропилях. В подслизистой и миэнтерическом сплетениивстречаются толстые нервные пучки. Оба сплетения содержат большое число аксонов и дендритов. Сплетения часто обнаруживаются вблизи гладкомышечных клеток (Benedeczky et al., 1993).
Показано, что большинство флюоресцирующих аминэргических сплетений происходит из внешней симпатической нервной системы. Кроме того холинэргические и пептидэргические волокна также присутствуют в нейропилях,т.е. имеется уже высоко организованная нервная сеть, способная эффективно модулировать двигательную активность желудочно-кишечной системы у плодов. (Benedeczky et al., 1993).
Имеется уже высоко организованная нервная сеть, способная эффективно модулировать двигательную активность желудочно-кишечной системы у плодов.
Эпителиальные клетки
Основные компоненты базальных мембран ламинин (В1-А-В2) и мерозин, у которого вместо А-цепи М (В1-М-В2). В базальных мембранах клеток слизистой активно экспрессируются цепи В1, В2 и А и в криптах экспрессируется М цепь т.е. экспрессируется ламинин в ворсинках и криптах и мерозин только в криптах.
Интегрины являются рецепторами, связывающими компоненты ВКМ с цитосклетом клеток и,по-видимому, участвуют в модуляции активности различных генов. Известно 8 Β и 16 Α субъединиц. Интегрины - это трансмембранные Α. Β гетеродимерные гликопротеины. В клетках слизистой тонкого кишечника обнаруживается экспрессия субъединиц интегринов Β1 и Β4, Α2 и 6 и экспрессия Α3 сильно снижается в нижних частых крипт, ослабляется в верхних частях крипт и сохраняется на том же уровне в ворсинках. Экспрессируется, след., рецепторы ламинина Α6Β1 и Α6Β4, а также интегрин Α3Β1 и Α2Β1 . Последний исчезает из ворсинок и активно экспрессируется только в клетках крипт параллельно экспрессии мерозина , а интегрин Α3Β1 наоборот уменьшаeт свою экспрессию в криптах (Pereault et al., 1995).
Эмбрионы кур (Ст.НН)
Эмбрионы мыши
Нервные клетки
В миэнтерическом сплетении помимо нейробластов выявляются зрелые ганглиозные клетки, у которых широкий перикарион вокруг ядра, содержащий большое число клеточных органелл. Митохондрии и трубочки эндоцитоплазматического ретикулема распределены случайно в цитоплазме. Большое количество рибосом(в основном полисом). В каждом нейроне видны микротрубочки, однако аппарат Гольджи все еще плохо развит. Лизосомы многочисленны, однако пузырьки, содержащие нейротрансмиттеры, отсутствуют в перикарии. Среди ганглиозных клеток и в сплетении обнаруживаются многочисленные нейропили. Аксональные профили содержат агранулярные маленькие пузырьки, большие полупрозрачные нейросекреторные гранулы и гранулы с плотной серединой. Синапсы часто обнаруживаются в нейропилях. В подслизистой и миэнтерическом сплетениивстречаются толстые нервные пучки. Оба сплетения содержат большое число аксонов и дендритов. Сплетения часто обнаруживаются вблизи гладкомышечных клеток (Benedeczky et al., 1993).
Показано, что большинство флюоресцирующих аминэргических сплетений происходит из внешней симпатической нервной системы. Кроме того холинэргические и пептидэргические волокна также присутствуют в нейропилях,т.е. имеется уже высоко организованная нервная сеть, способная эффективно модулировать двигательную активность желудочно-кишечной системы у плодов. (Benedeczky et al., 1993).
Имеется уже высоко организованная нервная сеть, способная эффективно модулировать двигательную активность желудочно-кишечной системы у плодов.
Эпителиальные клетки
Основные компоненты базальных мембран ламинин (В1-А-В2) и мерозин, у которого вместо А-цепи М (В1-М-В2). В базальных мембранах клеток слизистой активно экспрессируются цепи В1, В2 и А и в криптах экспрессируется М цепь т.е. экспрессируется ламинин в ворсинках и криптах и мерозин только в криптах.
Интегрины являются рецепторами, связывающими компоненты ВКМ с цитосклетом клеток и,по-видимому, участвуют в модуляции активности различных генов. Известно 8 Β и 16 Α субъединиц. Интегрины - это трансмембранные Α. Β гетеродимерные гликопротеины. В клетках слизистой тонкого кишечника обнаруживается экспрессия субъединиц интегринов Β1 и Β4, Α2 и 6 и экспрессия Α3 сильно снижается в нижних частых крипт, ослабляется в верхних частях крипт и сохраняется на том же уровне в ворсинках. Экспрессируется, след., рецепторы ламинина Α6Β1 и Α6Β4, а также интегрин Α3Β1 и Α2Β1 . Последний исчезает из ворсинок и активно экспрессируется только в клетках крипт параллельно экспрессии мерозина , а интегрин Α3Β1 наоборот уменьшаeт свою экспрессию в криптах (Pereault et al., 1995).
Эмбрионы кур (Ст.НН)
Эмбрионы мыши
Имеется уже высоко организованная нервная сеть, способная эффективно модулировать двигательную активность желудочно-кишечной системы у плодов.