Плодный Период. Формирование Глотки, Пищевода, Желудка

15 недель 6


СТРУКТУРА. ФОРМООБРАЗОВАНИЕ У ЧЕЛОВЕКА

Пищевод
Из окружающей спланхнической мезенхимы образуется наружное кольцо мышечной оболочки пищевода , а между ней и энтодермальной эпителиальной выстилкой образуется соединительная ткань пищевода, также производное окружающей спланхнической мезенхимы. Если гладкие мышцы нижней части пищевода образуются из спланхнической мезодермы, то поперечнополосатые мышцы, составляющие наружную мускулатуру верхней трети пищевода происходят из мезенхимы каудальных бранхиальных дуг . Оба типа мускулатуры иннервируются веточками блуждающего нерва, которые иннервируют каудальные бранхиальные (жаберные ) дуги .

Рис.1. Развитие стенок трахеи и пищевода. Плод 14 недель, 104 мм.

1 - энтодермальная выстилка пищевода, 2 - энтодермальная выстилка трахеи, 3 - мышечная оболочка пищевода, 4 - соединительная ткань tunica prоpria слизистой оболочки, 5 - хрящевое кольцо трахеи, 6 - соединительная ткань подслизистой оболочки, 7 - гладкая мышца перепончатой стенки, 8 - железы слизистой оболочки

Формирование Желудка
Многослойный поверхностный эпителий желудка начинает замещаться простым слизистым цилиндрическим эпителием, происходит дальнейшее развитие желез желудка, в них появляются эндокринные, слизистые шеечные и главные клетки. Эти морфогенетические события коррелируют с высоким пролиферативным потенциалом развивающегося желудочного эпителия.

На 15-й неделе беременности желудочные железы плода напоминают возрослые железы желудка, разные функциональные компартменты в них уже полностью определены, все типы дифференцированных эпителиальных клеток на месте, все функциональные маркеры, а также известные гормоны и рецепторы факторов роста экспрессируются и собственно устанавливается распределение вдоль foveolus-gland оси компонентов внеклеточного матрикса и интегринового типа рецепторов.

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СПОСОБНОСТЬ
Характерное для взрослых распределение активности липазы уже формируется в 15 недель беременности, тогда как характерное распределение пепсина не устанавливается и в 20 недель. Foveolus-gland ось является функциональной единицей слизистой желудка. В этом обновляющемся эпителии, дифференцировка желдочного эпителия происходит благодаря двунаправленной миграции. Когда они прогрессивно приобретают свои спциализированные функции, недифференцированные клетки мигрируют из соединительного пролиферативного компартмета (М) в направлении foveolus и поверхности или в направлении шейки и основания железы. Функциональные маркеры: НК: -К+ ATPase; HGL: human gastric lipase; Pg5: pepsinogen. Рецепторы: EGF: epidermal growth factor; HGF: hepatocyte growth factor; IGF: insulinplike growth factor; KGF: keratinicyte growth factor. Ламинины: LN-1, LN-2, LN-5. Интегриновые субъединицы: betα1, beta4, alpha2, alpha-3, alpha-6, alpha-7
Таким образом, несмотря на то, что железы в желудках плодов значительно меньше, чем у взрослых, они уже обладают всеми функционаьными характеристиками взрослых на 15-й неделе беременности. Париетальные клетки присутствуют, но концентрируются в основном в основнании развивающихся желез и обладают уже отлаженным секреторным механизмом, но секреции соляной кислоты не происходит.

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ
Начиная с 8 недель беременности выявляется экспрессия Α1, Β 1 и Γ 1 цепей ламинина в виде униформного распределения в месте контакта эпителия и мезенхимы (эпителиально-мезенхимного интерфейса) поверхности и желез желудка. Цепи Β1 и Γ1 кроме того обнаруживаются в в базальных мембранах сосудистых и гладкомышечных клеток lamina propria и в muscularis mucosa. Начинает обнаруживаться экспрессия Α2 цепи ламинина исключительно в базальной мембране эпителиальных клеток в основаниях формирующихся желез. и вплоть до 20-й недели ее экспрессия в основном ограничивается развивающимися структурами ямка-железа.
На 10-й неделе беременности выявляется униформное распределение фибронектина и тенасцина по всему мезенхимному слою желудка и в месте соединения мезенхимы с эпителием.. Уровень фибронектина выше, чем тенасцина в областях мезенхимы под многослойным эпителием. Их количества постоянно увеличиваются вплоть до 20 недель развития.
Обнаруживаются отложения коллагена IV в месте контакта эпителия и мзенхимы. В ходе формирования осей ямка-железа (12-20 недель) распределение кооллагена IV остается неизменным: он обнаруживается в эпителиальной базальной мембране, в мезенхимных клетках и фибриллярных элементах. Другой компонент ВКМ гепаран -сульфат протеогликан обнаруживается в базальной мембране эпителиальных клеток поверхности желудка и оси ямка-железа.

ЖИВОТНЫЕ МОДЕЛИ
Куры
Мыши