Эмбриогенез. Формирование Кишечника

СТРУКТУРА. ФОРМООБРАЗОВАНИЕ У ЧЕЛОВЕКА

Формирование первичной кишки
Примитивная кишка формируется в течение 4-й недели, когда головная, хвостовая и боковые складки включают дорзальную часть желточного мешка в состав эмбриона . В примитивной кишке теперь можно выделить переднюю (foregut) , среднюю (midgut) и заднюю (hingut) часть. Почти по всей длине примитивная кишка оказывается отшнурованной от желточного мешка и висит внутри эмбрионального целома на дорзальном и вентральном мезометрии (Рис.1 Б, В).
(Рис.1)

Рис.1. Схематическое изображение ранней пищеварительной системы и ее кровоснабжения у эмбриона 4-х недель развития. А - продольный разрез, Б - роперечный разрез

1 - стомодеум, 2 - сердце, 3 - поперечная перегородка, 4 - стебелек желточного мешка с желточно-брыжеечной (vitelline) артерией, 5 - аллантоис, 6 - проктодеум, 7 - клоачная мембрана, 8 - клоака, 9 - задняя кишка, 10 - глотка, 11 - аорта, 12 - область пищевода, 13 - область желудка и двенадцатиперстной кишки, 14 - артерия celiac, 15 - печень, 16 - верхняя брыжеечная артерия, 17 - средняя кишка, 18 - нижняя брыжеечная артерия, 19 - перитонеальная полость, 20 - двенадцатиперстная кишка

Fig. 1. A - Median section of a four-week embryo. Б - Transverse section through the embryo showing expansion of peritoneal cavity (arrows)

1 - stomadeum, 2 - heart, 3 - septum transversum, 4 - yolk stalk and vitelline artery, 5 - allantois, 6 - proctodeum, 7 - cloacal membrane, 8 - cloaca, 9 - hundgut, 10 - pharynx, 11 - aorta, 12 - esophagal region, 13 - gastric and duodenal region, 14 - celiac artery, 15 - liver, 16 - superior mesenteric artery, 17 - midgut, 18 - inferior mesenterix artery, 19 - peritoneal cavity, 20 duodenum

Энтодерма примитивной кишки дает начало большей части эпителия и желез желудочно-кишечного тракта. Эпителий краниального и каудального концов ЖКТ происходит из эктодермы стомодеума (stomodeum) (примитивного рта) и проктодеума (proctodeum) (анальной ямки), соответственно. Мышцы, соединительная ткань, и другие слои, образующие стенку ЖКТ, происходят из спланхнической мезенхимы, окружающей энтодермальную примитивную кишку.

Рис. 2. Эмбрион человека, 28-й день развития. А - внешний вид эмбриона сбоку, амнион удален. Б - сагитальный разрез, показаны составляющие пупочного канатика. В - поперечный разрез по штриховой линии, показанной на схеме Б.

1 - сомит, 2 - пупочный канатик, 3 - орофарингеальная мембрана, 4 - перикардиальная полость, 5 - сердце, 6 - нервная трубка, 7 - хорда, 8 - остатки примитивной полоски, 9 - клоачная мембрана, 10 - ганглии задних корешков спинальных нервов, 11 - внутриэмбриональный целом, 12 - средняя кишка, 13 - вентральная стенка живота, 14 - латеральная стенка живота, 15 - аорта, 16 - урогенитальный гребень

    Из средней кишки образуются :
  1. 1.Тонкая кишка и большая часть двенадцатиперстной кишки;
  2. 2 . Слепая кишка и червеобразный отросток;
  3. 3.Восходящая часть толстой кишки;
  4. 4. Правая половина или две трети поперечно-ободочной кишки.

Все эти производные питаются верхней брыжеечной артерией (артерией средней кишки) (Рис.1). Петля средней кишки соединяется с дорзальной стенкой живота с помощью удлинненного мезентерия (Рис. 1), она сообщается с желточным мешком через узкую ножку желточного мешка или вителлиновый проток, который сохраняется вплоть до 12-й недели .

Двенадцатиперстная кишка
Дуоденум начинает развиваться из каудальной части передней кишки, из краниальной части средней кишки и спланхнической мезодермы, ассоциированой с этими частями примитивной кишки. Соединение 2-х частей двенадцатиперсной кишки у взрослых происходит по границе непосредственно дистальнее происхождения общего желчного протока (Рис 3 А )

Рис. 3. Последовательные стадии развития двенадцатиперстной кишки, печени и поджелудочной железы, а также внепеченочного желчного аппарата. А - 28-й день развития; Б - 35-й день; В -42-й день; Г - 49-й день

1 - перитонеальная полость, 2 - вентральный мезентерий, 3 - печеночный дивертикул, 4 - желточный стебелек, 5 - аорта, 6 - дорсальный мезентерий, 7 - желудок, 8 - двенадцатиперстная кишка (часть передней кишки), 9 - двенадцатиперстная кишка (часть средней кишки), 10 - желчный пузырь, 11 - почка дорсальной поджелудочной железы, 12 - печень, 13 - желчный проток, 14 - вентральная поджелудочная железа, 15 - дорсальная поджелудочная железа, 16 - петля двенадцатиперстной кишки, 17 - граница между передней и средней кишкой в дуоденум

Fig. 3. Drawings illustrating progressive stages in the development of the duodenum, liver, pancreas, and extrahepatic billary apparatus. A - Four weeks. Б - Five weeks, B - Six weeks. Г - 7 weeks. The pancreas develops from dorsal and ventral buds that fuse to form the difinitive pancreas. Note that, as result of the positional changes of the duodenum, the entrance of the bile duct into the duodenum gradually shifts from its initial position to a posterior one. This explains why the bile duct in the adult passes posterior to the duodenum and the head of the pancreas

1 - peritoneal cavity, 2 - ventral mesemterium, 3 - hepatic diverticul, 4 - yolk stalk, 5 - aorta, 6 - dorsal mesenterium, 7 - stomach, 8 - duodenum (part of foregut), 9 - doudenum (part of midgut), 10 - gallbladder, 11 - dorsal pancreatic bud, 12 - liver, 13 - bile duct, 14 - ventral pancreatic bud , 15 - fused dorsal and ventral pancreatic buds, 16 - duodenal loop, 17 - duodenum: foregut/midgut border

Из задней кишки возникают:

  1. 1. От 1/3 до 1/2 дистальной части поперечно-ободочной кишки,
  2. 2. Нисходящая ободочная кишка
  3. 3. Сигмовидная кишка
  4. 4. Прямая кишка,
  5. 5. верхняя часть анального канала,
  6. 6. Эпителий мочевого пузыря и большей части уретры

Все эти производные питаются от нижней брыжеечной артерии (inferior mesenteric artery), артерией задней кишки. На соединение частей поперечно-ободочной кишки, происходящих из средней и задней кишки указывает смена кровоснабжения.
Конечная часть задней кишки называется клоакой (cloaca) (Рис.4 А, Б).

Рис. 4. Последовательные стадии подразделения клоаки на прямую кишку и урогенитальный синус. А , В и Д - вид слева, 4-я, 6-я и 7-я неделя развития соответственно. Б, Г и Е - увеличенные участки области клоаки, штриховой линией показаны уровни соответствующих поперечных срезов. Хвостовая кишка (Б) дегенерирует и исчезает (В) по мере образования прямой кишки

1 - стебелек желточного мешка, 2 - аллантоис, 3 - средняя кишка, 4 - задняя кишка, 5 - уроректальная перегородка, 6 - клоака, 7 - хвостовая кишка, 8 - клоачная мембрана, 9 - мезенхима, 10 - врастание стенки клоаки, 11 - фаллос, 12 - проктодеум, 13 - урогенитальный синус, 14 - прямая кишка, 15 - растущий мочевой пузырь, 16 - урогенитальная мембрана, 17 - анальная мембрана, 18 - анальный канал, 19 - зачаток промежности, 20 - промежность

Fig.4. Drawings illustrating successive stages in the partitioning of the cloaca into the rectum and urogenital sinus by the urorectal septum. А, В and Д - views from the left side at 4, 6 and 7 weeks, respectiwely. Б, Г and E - are enlargements of cloacal region and transverse sections through the cloaca at levels shown in Б, Г and E, respectively. Note that the tailgut (shown in Б) degenerates and disappears (shown in Д) as rectum forms from the dorsal part of the cloaca

1 - yolk stalk, 2 - allantois, 3 - midgut, 4 - hindgut, 5 - urorectal septum, 6 - cloaca, 7 - tailgut, 8 - cloacal membrane, 9 - mesenchyme, 10 - infolding of cloacal wall, 11 - phallus, 12 - proctodeum, 13 - urogenital sinus, 14 - rectum, 15 - developing urinary bladder, 16 - urogenital membrane, 17 - anal membrane, 18 - anal canal, 19 - perineal body, 20 - perineum

Клоака - это полость выстланная энтодермой, которая контактирует с поверхносной эктодермой в области клоачной мембраны. Эта мембрана состоит из энтодермы клоаки и эктодермы проктодеума или анальной ямки. Вентральная часть клоаки соединяется с аллантоисом. Аллантоис - дивертикул желточного мешка существенно редуцирован у человека. Клоака начинает подразделяться на вентральную и дорзальную части коронарным слоем или краем мезенхимы, называемым уроректальной перегородкой. Эта перегородка образуется в углу между аллантоисом и задней кишкой.. Перегородка растет в каудальном направлении к клоачной мембране, она образует вилообразные утолщения, которые дают впячивания (infolding) боковых стенок клоаки (Рис.4 Б-10).

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СПОСОБНОСТЬ

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ

ЖИВОТНЫЕ МОДЕЛИ
Эмбрионы кур (Ст.НН16/17)
Эмбрионы мыши
По Theiler's (1989)16 стадия развития . 10-й день. По DeRuiter et al., (1992) - 9,5 dpc