Эмбриогенез. Формирование Бранхиальных Дуг, Челюстей, Нёба

СТРУКТУРА. ФОРМООБРАЗОВАНИЕ У ЧЕЛОВЕКА

Латеральные складки смыкаются по медиальной плоскости, за исключением уровня желточного стебля, устье которого сильно сужается. Область присоединения амниона к эмбриону в целом также сильно сужается , превращаясь в пупочную область (umbilical cord). Смыкаясь латеральные складки уменьшают область сообщения внутриэмбрионального целома с внеэмбриональным целомом до узкого канала, который сохраняется вплоть до конца 10-й недели.
Жаберный аппарат
Развитие жаберных дуг начинается с миграции клеток нервного гребня (neural crest cells) в область будущей головы и шеи. В результате проникновения этих клеток образуется незначительное возвышение по бокам развивающейся глотки, первая бранхиальная дуга, зачаток челюстей. На 24-й день развития обнаруживается появление второй жаберной дуги , на 26-й день - третьей и на 28-й день - четвертой жаберной дуги. Ч-я и 6-я жаберные дуги малы и не могут быть видны на поверхности эмбриона. Жаберные дуги отделяются друг от друга хорошо заметными щелями, называемыми жаберными щелями (branchial grooves) (Рис.1)

Рис. 6. Эмбрион человека (28 дней). Бранхиальный аппарат. Штриховыми линиями обозначены уровни разрезов

1 - , 2 - , 3 - , 4 - 1-4-я бранхиальные дуги, 5 - зачаток языка, 6 - Меккелев хрящ, 7 - первая дуга аорты, 8 - нерв, 9 - слепое отверстие, 10 - пищевод, 11 - ларинготрахеальная борозда, 12 - положение орофарингеальной мембраны, 13 - передний мозг, 14 - верхнечелюстное выпячивание, 15 - хорда, 16 - 1-й глоточный карман, 17 - сердце, 18 - рот, 19 - 3-я дуга аорты, 20 - дорсальная аорта, 21 - зачаток легкого, 22 - truncus arteriosus, 23 - 1-я бранхиальная мембрана, 24, 25 - 2-й и 3-й глоточные карманы, 26 - хрящ Рейхарта, 27 - мышцы, 28 - тироидный дивертикул

  • Первая жаберная дуга часто называется нижнечелюстной дугой (mandibular arch), она состоит из двух выпячиваний ("отростков") : (1) большого нижнечелюстного выпячивания (mandibular prominence), формирующего нижнюю челюсть, и (2) небольшого верхнечелюстного выпячивания ( maxillary prominence), формирующего верхнюю челюсть, скуловую кость (zygomatic bone) и чешуйчатую часть височной кости (tempotal bone) (Рис.6.В).
  • Вторая жаберная дуга часто называется гиоидной (hyoid arch), так как вносит вклад в образование подъязычной кости.
  • Остальные жаберные дуги обозначаются только номерами.
    Мезенхима каждой бранхиальной дуги дает начало мышцам, хрящам и кости.
    Клетки нервного гребня дают специфические скелетные структуры, например, эти клетки первой жаберной дуги дают Меккелев хрящ, верхнюю и нижнюю челюсть, различные связки и 2 из 3-х малых косточек, оссиклей, среднего уха. Типичная бранхиальная дуга содержит артерию (aortic arch), полоску хряща, мышечный компонент и нерв. (Рис.5.Б, Г-Е).
    Кровь, проходящая через аортальные дуги вступает в дорзальную аорту (Рис.2.Д,Г).

    Рис. 2. А - область головы и шеи эмбриона человека (28 дней). Показаны зачатки мышц бранхиальных дуг. Стрелка показыват путь миграции миобластов из окципитальных миотомов для образования мускулатуры языка. Б - голова и шея плода человека ( 20 недель). Показаны мышцы, происходящие из бранхиальных дуг ( часть мышц platisma и sternocleidomastoid удалена, чтобы показать более глубокие мышцы). Миобласты из 2-й бранхиальной дуги мигрируют в область шеи и дают мышцы лица

    1 - затылочные миотомы, 2 - m. orbicularis, 3 - m. buccinator, 4 - m. orbitalis oculi, 5 - m. frontalis, 6 - m. temporalis, 7 - v. occipitalis, 8 - m. auricularis, 9 - m. stylohyoid, 10 - m. stylopharingeus, 11 - anterior and posterior bellies of digastric, 12 - m. platisma, 13 - ключица, 14 - m. sternocleidomastoid, 15 - pharingeal muscles, 16 - m. mylohyoid, 17 - m. masseter

    Хрящи бранхиальных дуг. Хрящевой компонент 1-й жаберной дуги называется Меккелевым хрящем (Meckel's cartilage), 2-й дуги - хрящем Рейхерта (Reichert's cartilage). Хрящи 3-й и 4-й дуг не имеют специального названия (см.29-й день). На рис.2 показано положение мышечных компонентов жаберных дуг (Рис.2.А) и их производных на голове и шее 20-недельного плода (Рис.2.Б).

    Рис. 3. А - вид сбоку на область головы и шеи у эмбриона человека 4-х недель. Показаны черепно-лицевые нервы, производные соответствующих бранхиальных дуг. Б - голова плода (20 недель). Показано поверхностное распределение двух каудальных ветвей тройничного нерва (V), производных первой бранхиальной дуги. В - сагитальный разрез через голову плода. Показано распределение глубоких сенсорных волокон бранхиальных нервов к зубам, слизистой языка, глотке, полости носа, нёбу и гортани

    1 - язык, 2 - нёбо, 3 - полость носа, 4 - паратидная железа, 5 - глотка, 6 - пищевод, 7 - гортань, 8 - низнечелюстная железа, 9 - подъязычные железы

    На рис.3 сходным образом показано положение краниальных нервов, иннервирующих бранхиальные дуги (Рис.8.А) и иннервация ими наружных (Рис.3.Б) и внутренних (Рис.3.В) частей головы и шеи 20 недельного плода. Эфферентные, двигательные нервы иннервируют бранхиальные мышцы, афферентные , чувствительные - кожу и слизистые. Верхне- и ниженчелюстные веточки тройничного нерва иннервируют производные 1-й жаберной дуги. В основном это чувствительный нерв для кожи лица, слизистой носа рта и языка, двигательная его часть иннервирует жевательные мышцы (см.29-й день,таблица). Лицевой, языкоглоточный и блуждающий нервы иннервируют соответственно 2-ю, 3-ю и 4-6-ю дуги. Они в основном иннервируют слизистую языка, глотки, гортани.

    ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СПОСОБНОСТЬ

    ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ

    ЖИВОТНЫЕ МОДЕЛИ
    Эмбрионы кур (Ст.НН)
    Эмбрионы мыши
    По Theiler's (1989) 16 стадия развития . 10-й день. По DeRuiter et al., (1992) - 9,5 dpc