Производные глоточных карманов
Рис. 1 . Схематическое изображение происхождения производных глоточных карманов. А - эмбрион 5 недель. Б - эмбрион 6 недель. В - 7 недель
Fig. 1. Schematic horizontal sections, illustrating the adult derivatives of the pharyngeal pouches. A - Five weeks. Б - Six weeks. B - Seven weeks. Note that the second branchial arch grows over the third and fourth arches, thereby burying the second, third anf forth branchial grooves in a cervical sinus. Note the migration of the thymus, parathyroid glands into the neck
Первый глоточный карман превращается в удлинненую туботимпаническую полость (tubotympanic recess) ( Рис.1 В) у 20-недельного плода. Расширенная дистальная часть этой полости контактирует с первой бранхиальной бороздой, в месте их контакта позднее будет сформирована барабанная перепонка (tympanic membrane or eardrum). Туботимпаническая полость дает начало барабанной полости (tympanic cavity) и мастоидному преддверию (mastoid antrum). Место сообщение туботимпанической полости с глоткой постепенно удлинняется, формируя слуховую трубку (auditory tube) или Евстахиевую трубу (Eustachian tube).
Большая часть второго глоточного кармана облитерирует, когда формируются небные миндалины, однако часть этого кармана остается в виде внутритонзилярного расщепления (intratonsilar cleft) . Энтодерма второго глоточного кармана пролиферирует и врастает в окружающую мезенхиму. Центральная часть этого зачатка (почки) прорывается и образуются крипты. Энтодерма кармана образует поверхностный эпителий и выстилает крипты небных миндалин (crypts of the palatine tonsil) (Рис.1 Б,В). У 20 -недельного плода мезенхима, окружающая крипты дифференцируется в лимфоидную ткань, которая вскоре организуется в в лимфатические узлы небных миндалин (Рис.1 В).
Третий глоточный карман, расширяясь в краниальном направлении , формирует сплошную дорзальную бульбарную часть и пустую удлинненную вентральную часть. Соединение этого кармана с глоткой редуцируется до узкого канала (Рис.1 Б) и вскоре дегенерирует (Рис.1 В). В течение 6-й недели эпителий каждой дорзальной бульбарной части дифференцируется в нижние паращитовидные железы (Inferior parathyroid gland), называемые также паращитовидными железами III по номеру кармана, из которого они происходят. Эпителий удлинненной вентральной части карманов пролиферирует и заполняет их пространство. Затем эти примордии тимусов мигрируют медиально и сливаются с зачатками паращитовидных желез III, образуя двухдольчатый тимус. Зачатки вилочковой железы и паращитовидных желез вскоре теряют свою связь с глоткой и медленно мигрируют каудально (Рис.1В). Позднее паращитовидные железы отделяются от тимуса и располагаются на дорзальной поврехности щитовидной железы (Рис.2В), которая к этому времени спускается из слепого отверстия языка на шею.
Четвертый глоточный карман также с одной стороны превращается в дорзальную бульбарную часть, а с другой удлинняется в вентральную часть (Рис.1Б). Его соединение с глоткой также сначала уменьшается до узкого канала и затем дегенерирует (Рис.1В). В течение 6-й недели каждая дорзальная бульбарная часть развивается в в верхние паращитовидные железы (superior parathyroid gland), называемые также паращитовидными железами IV по номеру кармана. Эти железы мигрируют на менее значительное расстояние и оказываются расположенными на дорзальной поверхности щитовидной железы. Удлиненная вентральная часть каждого четвертого кармана развивается в ультимобранхиальные тела (ultimobranchial body) , которые получили свое название из-за того, что являются последней серией структур, производных глоточных карманов. Ультимобранхиальные тела сливаются со щитовидной железой и в последствие рассредотачиваются внутри нее, давая парафолликулярные клетки (parafollicular cells) или С клетки щитовидной железы. Название С клетки указывает на то: что они продуцируют кальцитонин (calcitonin), гормон, участвующий в регуляции нормального уровня кальция в жидкостях тела. С клетки дифференцируются из клеток нервного гребня, которые мигрируют в эти бранхиальные дуги.
Пятый глоточный канал, если он формируется, то становится частью четвертого глоточного кармана.
Эмбрионы кур (Ст.НН)5