|
|
---|---|
|
Лягушачий Zic2 кодирует ядерный белок, гомлогичный Zic2 мыши, все Zic белки,по-видимому, распознают связывающие сайты Gli. Zic2 мРНК обнаруживается в дорсальной эктодерме на ст. ранней гаструлы и ранней нейрулы, он экспрессируется в полосках нейронов, не перекрывающихся с N-tubulin+ нейронами. Средняя линиия, а позднее донная пластинка обнаруживают низкие уровни экспрессии Zic2. Наиболее медиальные полоски N-tub+ первичных двигательных нейронов, расположены между средней линией, которая экспрессирует Shh, и медиальной Zic2 полоской. Промежуточная полоска N-tub+ интернейронов в передних областях располагается между медиальной Zic2 полоской и ее экспрессией в нейральных складках. Кзади наружная полоска N-tub+ нейронов находится латеральнее Zic2 ы нейральных складках. Нейроны тройничного ганглия соседствуют с передним доменом Zic2.
На поздних стадиях Zic2 экспрессируется на высоком уровне в переднем крае, будущем переднем головном мозге, будучи моркирован с помощью задержанной N-tub экспрессии. Zic2 обнаруживается также на высоком уровне в латеральных нервных складках, содержащих презумптивные клетки нервного гребня и позднее в ранних мигрирующих клетках нервного гребня заднего мозга. У головастиков Zic2 экспрессируется в отдельных областях головного мозга и в дорсальных частях спинного мозга.
Предполагается, что вследствие нейральной индукции широко распространенная экспрессия Gli2 и Gli3 вместе с локальной экспрессией Gli1 и Zic2 предопределяют домены нейральной клеточной дифференцировки. Нейрон- и гребень-индуцирующая активность Zic1 и Zic3, по-видимому, также участвуют. Дифференцировка определенных нейральных типов зависит от локальной комбинации Gli. Zic2 может действовать выше bHLH нейрогенного каскада, так как он репрессирует эндогенную транскрипцию Ngnr1, ключевой ранний нейрогенный регулятор. Однако он также ингибирует активность Ngnr1 при совместной инъекциию Zic2 может действовать косвенно через антинейрогенные HES белки или прямо репрессируя экспрессию и функцию нейронгенных bHLH генов.
В головном мозге Zic2 может вовлекаться в предопределение доменов, в которых время нейрогенеза регулируется дифференциально и в клетках средней линии, Zic2 является критическим регулятором дифференцировки нейрального гребня, действуя как стоящий ниже ВМР факторов. Его гребень-индуцирующая активность должна быть связана с антинейрогенной функцией, задерживающей или подавляющей нейрогенез.
|