CLATHRIN
Клатрин

Smith C.J, Grigorieff N, Pearse B.M.F. Clathrin coats at 21 A resolution: a cellular assembly designed to recycle multiple membrane receptors. EMBO J. V.17. No 17. P. 4943-53	Клатрин формирует решетку в виде пчелинных сот на цитоплазматической поверхности покрытых оболочкой ямок как на плазменных мембранах, так и на некоторых внутриклеточных структурах, напр., trans-Goldgi netwоrk(TGN). В комбинации со специфическим адапторным комплексом (АР-2 для плазменных мембран и АР-1 для TGN) клатрин участвует в создании оболочечных структур, способных деформировать мембрану в инвагинирующую почку, в которой концентрируются отобранные вовлеченые в рециклинг рецепторы, несущие соответсвующие сигналы. Почка затем отшнуровывается и образует транспортный пузырек, который участвует в формировании эндосомы Этот механизм обычно используется на плазменных мембранах при обусловленном рецепторами эндоцитозе, чтобы сконцентрировать и доставить пищу (напр., в плаценте человека). Процесс постоянного выбора и рециклинга рецепторов с помощью покрытых оболочкой ямик и сети эндосом возволяет клеткам создавать и ремоделировать их периферические мембранные компартменты, в частности в ответ на воздействие внешних факторов (напр., в нервных синапсах. Цикл отшнуровывания транспотрных пузырьков с клатриновыми оболочками находится под контролем. Он нуждается в АТФ для разборки клатрина (посредством ауксилина и hsc70) и в ГТФ при формировании одетых ямок с вовлечением rab5, и в динамине для высвобождения покрытых пузырьков. Оболочка состоит из наружного клатринового остова (cage), терминальных доменов тяжелых цепей клатрина и внутреннего адапторного слоя. Вверху клатрин-АР2 комплекс. Расстояние между соседними vertex 185+10 ангстрем. Внизу таже клатриновая структура из которой удалены внутренние сердцевинные адапторы с. Диаграмма клатринового triskeliona. d. - диаграмма гексогональной2 структуры. Показано расположение осей симметрии и асимметрических единиц (белые края) Удалось картировать ансамбль клатрина с АР-2 с разрешением 21 ангстрем, которые образуют гексогонально ранжированную упаковку (hexagonal barrel cage arrangement). Было выяснено как трехногие клатриновые triskelion молекулы (центрированные в каждом завитке (vertex) и составленные из трех в 180 кДа тяжелых цепей и трех добавочных легких цепей) взаимодействуют своими проксимальными и дистальными порциями ног для образования полигедрального наружного остова, тогда как терминальные домены тяжелых цепей формируют внутреннюю сеть, которая , по-видимому, контактирует с адапторным слоем. (Рис) Адапторы с ассоциированными рецепторами, рекрутируют (привлекают) терминальные домены клатрина. Затме контакты между triskelion ножными доменами ведет к образованию полигедральных структур. Ансамбли адаптора и рецепторов собираются в сеть на терминальных доменах. Эта динамическая сборка модулируется до тех пор пока не сформируется полностью покрытая оболочкой ямка..

Клатрин формирует решетку в виде пчелинных сот на цитоплазматической поверхности покрытых оболочкой ямок как на плазменных мембранах, так и на некоторых внутриклеточных структурах, напр., trans-Goldgi netwоrk(TGN). В комбинации со специфическим адапторным комплексом (АР-2 для плазменных мембран и АР-1 для TGN) клатрин участвует в создании оболочечных структур, способных деформировать мембрану в инвагинирующую почку, в которой концентрируются отобранные вовлеченые в рециклинг рецепторы, несущие соответсвующие сигналы. Почка затем отшнуровывается и образует транспортный пузырек, который участвует в формировании эндосомы Этот механизм обычно используется на плазменных мембранах при обусловленном рецепторами эндоцитозе, чтобы сконцентрировать и доставить пищу (напр., в плаценте человека). Процесс постоянного выбора и рециклинга рецепторов с помощью покрытых оболочкой ямик и сети эндосом возволяет клеткам создавать и ремоделировать их периферические мембранные компартменты, в частности в ответ на воздействие внешних факторов (напр., в нервных синапсах. Цикл отшнуровывания транспотрных пузырьков с клатриновыми оболочками находится под контролем. Он нуждается в АТФ для разборки клатрина (посредством ауксилина и hsc70) и в ГТФ при формировании одетых ямок с вовлечением rab5, и в динамине для высвобождения покрытых пузырьков. Оболочка состоит из наружного клатринового остова (cage), терминальных доменов тяжелых цепей клатрина и внутреннего адапторного слоя.

Вверху клатрин-АР2 комплекс. Расстояние между соседними vertex 185+10 ангстрем. Внизу таже клатриновая структура из которой удалены внутренние сердцевинные адапторы

с. Диаграмма клатринового triskeliona. d. - диаграмма гексогональной2 структуры. Показано расположение осей симметрии и асимметрических единиц (белые края)

Удалось картировать ансамбль клатрина с АР-2 с разрешением 21 ангстрем, которые образуют гексогонально ранжированную упаковку (hexagonal barrel cage arrangement). Было выяснено как трехногие клатриновые triskelion молекулы (центрированные в каждом завитке (vertex) и составленные из трех в 180 кДа тяжелых цепей и трех добавочных легких цепей) взаимодействуют своими проксимальными и дистальными порциями ног для образования полигедрального наружного остова, тогда как терминальные домены тяжелых цепей формируют внутреннюю сеть, которая , по-видимому, контактирует с адапторным слоем. (Рис)

Адапторы с ассоциированными рецепторами, рекрутируют (привлекают) терминальные домены клатрина. Затме контакты между triskelion ножными доменами ведет к образованию полигедральных структур. Ансамбли адаптора и рецепторов собираются в сеть на терминальных доменах. Эта динамическая сборка модулируется до тех пор пока не сформируется полностью покрытая оболочкой ямка..