Посещений:

Кортиев орган:развитие Оrgan of Сorti: development

Drawings: S. Blatrix; Pictures: M. Lavigne-Rebillard, M. Lenoir, R. Pujol

У человека дифференцировка Кортиевого органа начинается на 9 неделе беременности (wg). Показаны основные стадии развития (refs. a4, c3, c4).
Время соответствия между человеком и разными экспtриментальными животными приведено в таблице I .

Стадия 1: первые признаки дифференцировки Кортиева органа (9-10 неделя беременности)

Заканчивается закручивание улитки в спираль (слева, bar: 1 mm). Однако, сенсорный эпителий еще не дифференцирован (справа, bar: 25 µm) лишь только гребень и некоторые филаменты будущей текториальной мембраны (стрелки) указывают на его расположение.

Раннее развитие спирального ганглия

Поперечный срез отоциста (оптика Номарского), виден толстый недифференцированный эпителий, покрытый тонкой текториальной мембраной (белая стрелка). Спиральный ганглий (красная стрелка) наиболее продвинут в своем развитии и ход нервных волокон (голубая стрелка) можно проследить вплоть до отоциста.

bar: 75 µm

Стадия 2: первые признаки дифференцировки волосковых клеток (11-12 wg)

SEM поверхность, видны только что закончившие дифференцировку волосковые клетки (ref. c4).

Формирующиеся округлой формы пучки
стереоцилий как из IHCs (i)
Так и OHCs (o) видны выступающими над
окружающими микроворсинками
, которые покрывают поверхность поддерживающих клеток.
bar: 10 µm.

Передача сигналов ретиноевой кислоты необходима для развития органа Корти Одиночный ряд внутренних волосковых клеток и три ряда наружных волосковых клеток располагаются вдоль базально-апикальной оси улитки. Было установлено, что рецепторы ретиноевой кислоты RARa, RXRa и RXRg первоначально экспрессируются по всему ходу улитки. По мере развития экспрессия каждого рецептора становится более интенсивной в клетках, которые развиваются в волосковые клетки. В то же время экспрессия рецепторов подавляется в клетках, развивающихся в несенсорные типы клеток. Чтобы определить эффекты ретиноевой кислоты на орган Корти, блокировали активацию ретиноевых рецепторов в культурах эмбриональных улиток. Ингибирование сигналов ретиноевой кислоты вызывало заметное снижение количества волосковых клеток и нарушало развитие органа Корти.

Nomarski срез улитки 11 wg плода . bar: 20 µm
Белая стрелка указывает на текториальную мембрану.
Разбухшие нервные окончания (голубые клетки в картуше) концентрируются ниже только что дифференцировавшихся волосковых клеток. Красная стрелка указывает на IHC.

Стадия 3: Кортиев орган непосредственно перед началом функционирования (14-15 wg)

SEM роверхность улитки 14 wg плода человека.
Стереоцилии как IHCs (i) так и ОНСs(o) выростают и их пучки (tufts) теряют свою округлую форму .
bar: 10 µm

Nomarski оптика плода человека 14 wg.

IHC (красная стрелка) и OHC (голубые стрелки) четко различимы на обеих сторонах
дифференцирующихся pillar клеток.
bars: 20 µm

Сходная онтогенетическая стадия у мышей на 2-й день постнатального развития.
Обратите внимание на то, что внутренняя бороздка (inner sulcus) заполнена толстым Kölliker's органом (звездочка), который играет основную роль в секретировании текториальной мембраны (белая стрелка).

bar: 20 µm

Стадия 4: структурная стадия соответствующая началу функционирования улитки
(18-20 недель беременности)

У всех изученных млекопитающих эта стадия соответствует началу функционирования улитки (see ref. c1)
На этой стадии (здесь 8 день постнатального развития мыши), канал Корти открыт, Nuel's пространства образуются позади OHCs (голубые стрелки), и Кölliker's орган (звездочка)регрессирует, освобождая внутренюю спиральную бороздку и текториальную мембрану.
На этом срезе IHC видна неполностью. bar: 15 µm

Избыточные волосковые клетки

Избыточные волосковые клетки часты и временами сталкиваются во время развития Кортиева органа человека между стадией 3 и 4 (см. ref. c4). Как здесь(14 wg, слева; 20 wg, справа) xfcnj dblys 2 ряда IHCs (красные стрелки) и 4 или 5 рядов OHCs (голубые стрелки). bar: 20 µm

Стадия 5: Конец морфологической дифференцировке Кортиева органа
(30 недель беременности у плода человека)

SEM изображение (Кортиев орган крысы ).

Обратите внимание на почти полное исчезновение микроворсинок с поверхности поддерживающих клеток, особенно с pillars.
bars: 15 µm

Зрелый Кортиев орган морской свинки (nomarski).

Основное отличие между 4 и 5 стадией связано с финальной стадией дифференцировки OHCs и окружающих структур.

bar: 20 µm

table I: Время созревания Кортиева органа у разных видов.
Эта таблица позволят сравнить время стадии 2 ( начало морфологической дифференцировки волосковых клеток), стадии 5 (начало функционирования улитки), и стадии 6 (конец созревания) у разщных млекопитающих(ref.c1 #c1). wg = неделя беременности(человек) ; ed = день эмбриогенеза ; pnd = день постнатального развития
species	stage 2	stage 4	stage 5
human rat, mouse cat guinea-pig gerbil	10 wg 16-17 ed ? ed 34 ed ? ed	18 wg 8-10 pnd 3 pnd 54 ed 12 pnd	30 wg 16-20 pnd 20 pnd 6 pnd 20 pnd

Таблица II: Сравнительное развитие улитки и слуховой части головного мозга
у человека и крысы.

На таблице представлены стадии развития 2, 5, и 6 (см. выше) созревания улитки и отмечено более позднее развитие слуховой части головного мозга. Действительно, для собственного созревания головной мозг нуждается в том, чтобы улитка полностью созрела и была функциональной. Показаны периоды гиперчувствительности к 3-м основным повреждающим развитие улитки факторам. Во время этих периодов улитка наиболее чувствительна, по сравнению со взрослой (ref.a2, b1).

Reviews

a1. RUBEL E.W. Ontogeny of structure and function in vertebrate auditory system. In: Jacobson M (ed.) Handbook of Sensory Physiology, vol. IX: Development of Sensory Systems. Berlin: Springer-Verlag, pp. 120-237, 1978.

a2. a name=a2>PUJOL R., UZIEL A. Auditory development : peripheral aspects. In: Meisami E, Timiras PS. Handbook of human growth and developmental biology, vol I part B. Boca Raton, Florida: CRC Press, pp. 109-130, 1988.

a3. LIM D.J., RUEDA J. Structural development of the cochlea. In: Romand (ed) Development of auditory and vestibular systems 2. Oxford: Elsevier pp. 33-58, 1992.

a4. a name=a4>PUJOL R., LAVIGNE-REBILLARD M., LENOIR M. Development of sensory and neural structures in the mammalian cochlea. In: Rubel E.W., Popper, A.N., Fay R.R. eds. Development of the auditory system, Springer Handbook of Auditory Research, vol 9, pp 146-192, 1997.

Books

b1. EGGERMONT J.J., BOCK G.R. eds Normal and abnormal development of hearing and its clinical implications. Acta Otolaryngol (Stockh) Suppl 421, 1985

b2. ROMAND R. ed. Development of Auditory and Vestibular systems. Academic Press, New-York, 1983.

b3. ROMAND R. ed. Development of Auditory and Vestibular systems 2. Elsevier, Oxford, 1992.

b4. RUBEL E.W., POPPER A.N., FAY R.R. eds. Development of the auditory system, Springer Handbook of Auditory Research vol. 9, Springer, New York, 1997

c1.a name=c1> PUJOL R., and HILDING D. Anatomy and physiology of the onset of auditory function. Acta Otolaryngol (Stockh) 76:1-11, 1973

c2. LENOIR, M., SHNERSON, A. & PUJOL, R. (1980) Cochlear receptor development in the rat with emphasis on synaptogenesis. Anat. Embryol. 160, 253-262

c3.PUJOL R., LAVIGNE-REBILLARD M. Early stages of innervation and sensory cell differentiation in the human fetal organ of Corti. Acta Otolaryngol (Stockh) Suppl 423:43-50, 1985

c4. a name=c4>LAVIGNE-REBILLARD M, PUJOL R. Development of the auditory hair cell surface in human fetuses. A scanning electron microscopy study. Anat Embryol 174:369-377, 1986

c5. LENOIR M., PUEL J.L., PUJOL R. Stereocilia and tectorial membrane development in the rat cochlea. A SEM study. Anat Embryol 175:477-487, 1987

Сайт создан в системе uCoz