| ВНУТРЕННИЕ ВОЛОСКОВЫЕ КЛЕТКИ: физиология |
|
|
Во внутренних волосковых клетках выше ядра имеется кутикулярная пластинка с ассоциированными митохондриями, комплексом Гольджи, лизосомами, рибосомами и единичными цистернами под поверхностью. Ниже ядра имеются микротрубочки, митохондрии и 37-нм пузырьки, напоминающие синаптические пузырьки. Система подобная TCER во внутренних волосковых клетках описана как каналикулярный ретикулем (CR).
Она состоит из структур над ядром: 6-8 скоплений и набора из 3-х параллельных цистерн грубого эндоплазматического ретикулема, расположенных между кластерами митохондрий. Некоторые параллельные цистерны заканчиваются сегментами, там, где они контактируют с митохондриями, а другие оканчиваются утолщениями или продолжаются каналикули. Вторым признаком являются комплексы сегментированных цистерн и ветвящиеся каналикули с кластерами митохондрий. Структуры под ядром: Ветвящиеся миниканальцы ассоциированны с пузырьками, находящимися по соседству с комплексами. И еще один признак - синапс-подобные пузырьки, заполненные в основном субъядерным цитозолем и собирающиеся на синапсах. Cтруктуры под ядром кроме того содержат тонкие каналикули, которые собраны вблизи или направляются в плазмалемме, часто рядом с синапсами. Этот каналикулярный ретикулем служит для транспорта ионов между их апикальным вхождением (сайт деполяризации) и латеральным выводом ( место реполяризации). Органеллы расположены так, что связывают эти сайты. Переносятся в основном ионы К+, в значительно меньшей степени ионы Са. Ионы К+ диффундируют по каналикулярному ретикулему как во внутренних, так и наружных волосковых клетках. Выявляется существенно большее поступление К+ и превалирование каналикулярного ретикулема во внутренних волосковых клетках (Spicer et al., 1999).
| Механо-трансдукция и нейротрансмиссияTubulocisternal endoplasmic reticulum (TCER) является вариантом гладкого эндоплазматического ретикулема в эпителиальных клетках, специализирующихся на транспорте ионов. Механотрансдукция в нейросекретоных волосковых клетках зависит от тока ионов через клетки. Для осуществления транспорта К+ по каналикулярному ретикулему необходимо, что бы мембраны были проходимы для К+, в этом случае становится возможным ток ионов в этой системе от высокой концентрации их в апикальном цитозоле к низкому уровню в латеральном цитозоле. Митохондрии интимно связанны с каникулярным ретикулемом в апикальном цитозоле, где они поставляют субстрат для протеин киназ, регулирующих проводимость К канальцев. Лизосомы, ассоциированные с каналикулярным ретикулемом в апикальном цитозоле, указывают на активное обновление каникулярного ретикулема. ( Обычно вновь сформированные мембраны транспортируются с помощью пузырьков из грубого эндоплазматического ретикулема в цистерны Гольджи, где они модифицируются за счет гликозилирования белков и добавления сфинголипидов и гликолипидов. Каналикулярный ретикулем является одной из мишеней транспортируемых мембран из цистерн Гольджи в верхней половине внутренних волосковых клеток. Однако отсутствие в апикальной половине грубого эндоплазматического ретикулема, ставит вопрос, где формируются мембраны. Предполагается, что в самом аппарает Гольджи).
В этом процессе ионы К+ вступают в волосковую клетку на апикальном конце через механически открываемые катионные канальцы и выходят через К+ канальцы боковых поверхностей плазмалеммы (Spicer et al., 1999). |
