Посещений:
  Стереоцилии: механо-трансдукция
Stereocilia - Mechano-transduction
Drawings: S. Blatrix; Pictures: R. Pujol
Связи между стереоцилиями

Характер расположения стреоцилий на волосковой клетке во взрослой улитке млекопитающихся.

Стереоцилии (stereocilia) (около сотни) обычно расположены тремя рядами градиентными по длине. Помимо тонких верхушечных связок (здесь красные), вовлеченных в процесс механо-трансдукции, стереоцилии одного и того же ряда, а также между рядами соединены поперечными (латеральными) связями.

 

TEM, большое увеличение верхушки стереоцилии ОНС

Верхушечная связь (красная стрелка), также как и латеральная связь(голубая стрелка) между средней и самой высокой стереоцилией, хорошо видны. Эти структуры вовлечены в процесс механо-трансдукции. Обратите внимание, что актинровые филаменты регулярно расположены внутри стереоцилии. bar: 300 nm

   

 

Процесс механо-трансдукции
Деполяризация волосковой клетки базируется на механическом открытии катионовых канальцев, очевидно расположенных на верхушках стереоцилий. Верхушечные связи (см.выше и ref. a1 ) делают возможным быстрое открытие, синхронизированное для всех стереоцилий, когда они смещаются в направлении stria vascularis. Обусловленное его высокой концентрацией в эндолимфе , калий (K+) вступает в клетку и деполяризирует ее мембраны.
 

Adaptation (see refs. a2, c4)

Закрытие канальцев происходит перед возвращением стереоцилий в их первоначальное положение. Этот адаптационный механизм активируется Сa2+ ( его внутренняя концентрация повышается когда канальцы открыты), который позволяет моторному белку (myosin VIIa?) оттягивать назад верхушечные связки.

Этот механизм уеньшает постоянного открытия канальцев и тем самым позволяет происходить механо-трансдукции с высокой чстотой.

Процесс механо-трансдукции
(drawings temporarily borrowed from ref.1)

Деполяризация волосковой клетки вызывается звуковой вибрацией, исходящей из отверстий ионных пор на кончиках стереоцилий. Процесс механо-трансдукции следовательно возникает в результате механического давления мембраны на кончики стереоцилий, в результате чего открываются калиевые канальцы. Возникающая высокая концентрация калия в эндолимфе обусловливает открытие калиевых канальцев и приток калия внутрь волосковой клетки и, следовательно, ее деполяризацию.

 

  Смещение стереоцилий в направлении stria открывает калиевые канальцы и вызывает деполярризацию, тогда как движение цилий в направении modiolus закрывает канальцы и в результате происходит геперполяризация клетки.
  
 
Асимметрия механо-трансдукции. Небольшое смещение стереоцилий вызывает симметричную клеточную реакцию. Напротив, высокая амплитуда смещениея вызывает асимметричную реакцию. Возникновение подобной асимметрии связанао с тем фактом, что однажды закрытые калиевые канальцы не могут вносить свой вклад далее в мембранный клеточный потенциал.

Reviews

a1. Pickles JO, et al. Mechanoelectrical transduction by hair cells. Trends Neurosci. 1992 Jul;15(7):254-9

a2. Hudspeth AJ, et al. Sensory systems. Curr Opin Neurobiol. 1998 Aug;8(4):443-6

...and also:

c1. Pickles JO, et al. Cross-links between stereocilia in the guinea pig organ of Corti, and their possible relation to sensory transduction. Hear Res. 1984 Aug;15(2):103-12

c2. Osborne MP, et al. Morphology and cross-linkage of stereocilia in the guinea-pig labyrinth examined without the use of osmium as a fixative. Cell Tissue Res. 1984;237(1):43-8

c3. Strelioff D, Flock Е, Minser KE. Role of inner and outer hair cells in mechanical frequency selectivity of the cochlea. Hear. Res. 18, 169-175, 1985

c4. Hudspeth AJ, et al. Pulling springs to tune transduction: adaptation by hair cells.
Neuron. 1994 Jan;12(1):1-9

c5. Walker RG, Hudspeth AJ. Calmodulin controls adaptation of mechanoelectrical transduction by hair cells of the bullfrog's sacculus. Proc Natl Acad Sci U S A. 1996 Mar 5;93(5):2203-7

Сайт создан в системе uCoz