Эмбриогенез. Формирование Центральной Нервной Системы

СТРУКТУРА. ФОРМООБРАЗОВАНИЕ У ЧЕЛОВЕКА

В результате экспансии латеральных складок сужается соединение между эмбрионом и желточным мешком. Появляются зачатки верхних конечностей . Передний мозг формирует выраженное возвышение на голове. Ростральный нейропор закрыт. Каудальный нейропор закрывается. Видны 3 пары бранхиальных дуг. Различим сердечный выступ. Формируется слуховая ямка.

Рис. 1.
Схематическое изображение и фотография эмбриона человека, 24-й день развития. Сформировано 13 сомитов. Виден вентральный выступ, образуемый примитивным сердцем. Эмбрион внутри амниотического мешка связан с хорионом соединительным стебельком
1 - сомиты, 2 - закрывающийся ростральный нейропор, 3 - гиоидная дуга, 4 - сердечный выступ, 5 - каудальный нейропор(From Moore K.L. (1988) )

Эбрион человека с 15 парами сомитов имеет длину 4.1 mm и совершенно симметричен со спинной стороны. Закрытие нервной трубки наблюдается с уровня первой бранхиальной дуги, что соответствует уровню передней трети ромбэнцефалона, до примерно границы, идущей 0.4 мм позади 15 сомита поперек переднего конца клоачной мембраны. Эмбрион искривляется благодаря образованию головной и хвостовой складок. Хорошо различимы первая или мандибулярная и вторая или гиоидная бранхиальные дуги (branchial arch). Ростральный нейропор закрывается. Начинает формироваться зрительный пузырек (Рис.1). На переднем конце эмбриона имеются выраженное оптические инвагинации. Присутствуют и слуховые плакоды, они обнаруживаются на дорсальных концах вторых бранхиальных борозд в виде округлых отических выпячиваний.
Нервная трубка

Fig. 2.
A, Dorsal view of an embryo of about 23 days, showing advanced fusion of the neural folds. B, Lateral view of an embryo of about 24 days, showing the forebrain prominence and closing of the rostral neuropore. C, Sagittal section of this embryo, showing the transitory communication of the neural canal with the amniotic cavity (arrows). D, Lateral view of an embryo of about 27 days. Note that the neuropores shown in B are closed.
1 - neural groove, 2 - rostral neuropore, 3 - roof of neural tube, 4 - caudal neuropore, 5 - somites, 6 - forebrain prominence, 7 - heart prominence, 8 - yolk stalk, 9 - connecting stalk, 10 - amniotic cavity, 11 - notochord, 12 - neural tube, 13 - developing heart, 14 - allantois, 15 - neural canal, 16 - lens placode, 17 - ptic pit, 18 - branchial arches, 19 - upper limb bud (From Moore K.L. (1988) )

Формирование нервной трубки начинается на 22-23-й день развития в области 4-6 пар сомитов . Это будущая шейная область спинного мозга. На этой стадии краниальные две трети нервной пластинки и нервной трубки до уровня 4-й пары сомитов представляют собой будущий головной мозг, а каудальная треть нервной трубки и нервной пластинки - будущий спинной мозг. Нейральная пластинка и стенка нейральной трубки состоят исключительно из псевдомногослойного цилиндрического эпителия, и не идентифицируется ни мантия, ни маргинальаные слои. Слияние нервных складок происходит неупорядоченно как в краниальном так и каудальном направлении. Нервная трубка временно открыта с обеих концов, где она свободно сообщается с амниотической полостью (Рис 1 В). Краниальное отверстие называется ростральным нейропором (rostral neuropore) или передним нейропором, а каудальное отверстие - каудальным или задним нейропором (caudal neuropore).Нейральные складки в краниальной области утолщаются и выдаются в амниотическую полость (Рис.2). Затем развивающийся передний мозг растет в краниальном направлении и нависает над орофарингеальной мембраной и развивающимся сердцем. В то же самое время масса мезодермы на границе слияния внутри- и внеэмбриональной мезодермы, так называемая поперечная перегородка (septum transversum), примитивное сердце, перикардиальный целом и орофарингеальная мембрана перемещаются в вентральном и каудальном направлении в результате роста в этом направлении головной складки (head fold).

Рис. 3.
Эмбрион человека, 24-й день развития. А - вид сбоку, амнион удален. Б - сагитальный разрез, стрелками показано образование головной и каудальной складки. В - поперечный разрез по штриховой линии, показанной на рисю А; стрелками показано образование латеральных складок, обособляющих собствено эмбион
1 - сердечный выступ, 2 - сомит, 3 - соединяющий стебелек, 4 - желточный мешок, 5 - зачаток сердца, перед ним перикардиальный целом, 6 - орофарингеальная мембрана, 7 - хорда, 8 - первичная полоска, 9 - клоачная мембрана, 10 - нервная трубка, 11 - нервный гребень, 12 - внутриэмбриональный целом, 13 - дорсальная аорта, 14 - соматоплевра (From Moore K.L. (1988) )

Клетки нервного гребня
Когда нервные складки сливаются, формируя нервную трубку, то часть нейроэктодермальных клеток, расположенные вдоль гребня каждой нейральной складки теряют свое сродство к нейроэпителиальным клеткам и соединения с соедними клетками. Как только нервная трубка отделяется от поверхностной эктодермы, то нейроэктодермальные клетки, называемые клетками нервного гребня (neural crest cells) начинают мигрировать вентролатерально с обеих сторон от нервной трубки. И вскоре они формируют нерегулярно уплощенную массу между нервной трубкой и и покрывающей поверхностной эктодермой, называемую нервным гребнем (neural crest). Вскоре нервный гребень подразделяется на правую и левую части, которые мигрируют в дорзо-латеральном направлении от нервной трубки, где они формируют сенсорные ганглии ( ганглии дорзальных корешков спинальных нервов, ганглии автономной нервной системы и частично ганглии V, VII, IX и Х нервов). Кроме того они дают начало клеткам оболочек нервов (Шванновские клетки), менингиальные оболочки головного и спинного мозга. Они участвуют в формировнии пигментных клеток, мозгового вещества надпочечников, скелетные и мышечные компоненты головы.

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СПОСОБНОСТЬ

С началом сердечных сокращений зародыша начинает функционировать плацентарное кровообращение, кровь через пупочные артерии поступает в сосуды ворсинок.

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ

ЖИВОТНЫЕ МОДЕЛИ
Эмбрионы кур
Эмбрионы мыши.
По Theiler's (1989) 14/15 стадия развития , 9/9,5-й день развития.