Формирование Органа Обоняния
Сначала носовые мешки отделяются от ротовой полости рото-носовой мембраной (oronasal membrane) (Рис.1А).
Рис. 1. Продольные разрезы, показывающие образование носовой полости. Носовая перегородка удалена. А - эмбрион 35 дней развития; Б - эмбрион в 42 дня; В - эмбрион в 49 дней; Г - плод в 12 недель развития
Но вскоре эти мембраны начинают разрушаться и возникают сообщения между носовой и ротовой полостями (Рис.1 Б). Полное устранение мембран ведет к формированию примитивных хоан (primitive choanae), расположенных позади примитивного неба. Через эти отверстия сообщаются теперь носовая и ротовая полость (Рис.1 В).
Эмбрионы кур (Ст.)
Эмбрионы мыши
По Theiler's (1989)Эмбрионы крыс. 20-й день
Эмбриональный день 20-21. В это время исчезает вентрикулярная зона (VZ), что делает субвентрикулярную зону (SZ) самым глубоким слоем обонятельных Луковиц (ОЛ). Большая часть IZ замещается GCL. Начиная с этого времени GCL и MCL спорадически разделяются слоем рыхлых клеток, развивающимся внутренним плексиформным слоем (IPL). MCL все еще тольщиной в несколько клеток. В ростальной части ОЛ AZ подразделяется на два отдельных слоя: поверхностный в основном бесклеточный и глубокий, содержащий рыхло упакованные средние и большие клетки. Поверхностная ацеллюлярная зона соответствует протогломерулярному слою, тогда как глубокий слой с клетками характерен для наружного плексиформного слоя (EPL). В наиболее ростральных частях ОЛ небольшие клетки накапливаются на границе между AZ и EPL. Эти клетки могут быть юкстагломерулярными (ЮГ) нейронами.
Рис. 1. Схема образования гломерул. Инициация гломерул Е19-20: В ростральной части обонятельных луковиц аксоны Обонятельных Рецепторных Нейронов (ОРН) и отростки Радиальной Глии (RG) смешиваются и формируют протогломерулы, состоящие из аксональных гломерул и глиальных гломерул. Большинство гломерул содержит как глиальные, так и аксональные компоненты. Дендриты митральных клеток образуют обширное сплетение в средних областях луковиц, но не вносят вклада в гломерулы
Радиальная глия. Поверхностное сплетение RG на Е20 увеличивается в толщине и заполняет EPL и гломерулярный слой. На Е21 некоторые отростки RG клонцентрируются на небольших кластерах, сходных по форме и размеру с глиалными гломерулами, формируемыми радиальными астроцитами.
Астроциты. С Е20 по Е21 поличество GFAP экспрессирующих радиальных астроцитов увеличивется. Это увеличение особенно выражено в ростальной части ОЛ. Обнаруживаются первые мультиполярные астроциты в протогломерулярном слое ростральной части ОЛ, хотя большинство из них все еще экспрессируют низкие уровни VIM. Отростки и радиальных и мультиполярных астроцитов вносят свой вклад в глиальные гломерулы и в два сплетения глиальных отростков. Глиальные гломерулы становятся более многочисленными и четкми в ростальной части ОЛ и появлются в более каудальных областях ОЛ.
Обонятельные аксоны. На Е20 аксональные гломерулы все еще в основном ограничены ростральной половиной ОЛ. Некоторые диффузные аксоны ОРН проэцируются в поверхностный EPL.
Дендриты. Гомогенная сеть МАР2-иммунореактинвх дендритов все еще присутствует в большей части EPL и GL. Эти дендриты все еще не организованы с гломерулярные единицы.
Развитие радальных астроцитов. Несмотря на увеличение числа радиальных астроцитов глиальные клетки в ОЛ все еще преимущественно состоят из радиальной глии. Предполагается, что по крайней мере некоторые астроциты ОЛ развиваются в результате трансформации RG, как это отмечалось и в других частях мозга.
Как уже отмечалось ранее другие авторы все-таки полагают, что контакты ОРН аксонов с дендритами митральных клеткок происходят при образовании аксональных гломерул. Так, (Valverde, 1999) считает, что первые синаптические контакты обнаруживаются на Е18 в области, соответствующей территории, окупируемой миграторной массой. Синаптические окончания выглядят более сконцентированными в дискретных локусах плотных нейропиль содержащих дендритных отростков митральных/туфтовых клеток и синаптические окончания окружены отростками оболочечных клеток, которые формруют стенки, отделяющие эти зоны высокой синаптической плотности. Предполагается, что эти функциональные (синаптические) домены представляют собой инициальное формирование обонятельных гломерул, описанное Baley и соавт.
(Treloar et al., 1999) показали дендриты митральных/туфтовых клеток формируют "дендритную зону" (которая описывается и Baleys...) непосредственно противостоящую слою нервных волокон, формируемых аксонами ОРН. Они полагают, что ОРН аксоны индуцируют формирование гломерул около Е19 в результате врастания в эту дендритную зону. Следовательно, глиальные клетки ОЛ вносят свой вклад в формирование гломерул, но не в эти инициальные ступени. ОРН аксоны проникают в дендритную зону, образуются протогломерулярные матрицы и отростки радиальной глии диффренцируются в зрелые астроциты. Если Bailey с соав. делают упор на образовании глиальных гломерул, то Treloar с соавт. подробно рассматривают пространственно-временные последовательности формирования синапсов на тканевых срезах с двойным мечением, которые,по-видимому, происходят чуть раньше, чем формирование глиальных гломерул.
Как уже отмечалось ранее другие авторы все-таки полагают, что контакты ОРН аксонов с дендритами митральных клеткок происходят при образовании аксональных гломерул. Так, (Valverde, 1999) считает, что первые синаптические контакты обнаруживаются на Е18 в области, соответствующей территории, окупируемой миграторной массой. Синаптические окончания выглядят более сконцентированными в дискретных локусах плотных нейропиль содержащих дендритных отростков митральных/туфтовых клеток и синаптические окончания окружены отростками оболочечных клеток, которые формруют стенки, отделяющие эти зоны высокой синаптической плотности. Предполагается, что эти функциональные (синаптические) домены представляют собой инициальное формирование обонятельных гломерул, описанное Baley и соавт.
(Treloar et al., 1999) показали дендриты митральных/туфтовых клеток формируют "дендритную зону" (которая описывается и Baleys...) непосредственно противостоящую слою нервных волокон, формируемых аксонами ОРН. Они полагают, что ОРН аксоны индуцируют формирование гломерул около Е19 в результате врастания в эту дендритную зону. Следовательно, глиальные клетки ОЛ вносят свой вклад в формирование гломерул, но не в эти инициальные ступени. ОРН аксоны проникают в дендритную зону, образуются протогломерулярные матрицы и отростки радиальной глии диффренцируются в зрелые астроциты. Если Bailey с соав. делают упор на образовании глиальных гломерул, то Treloar с соавт. подробно рассматривают пространственно-временные последовательности формирования синапсов на тканевых срезах с двойным мечением, которые,по-видимому, происходят чуть раньше, чем формирование глиальных гломерул.