Эмбриогенез. Наружные половые органы
СТРУКТУРА. ФОРМООБРАЗОВАНИЕ У ЧЕЛОВЕКА


   Еще на 5-й неделе клоака начинает разделяться с помощью фронтальной перегородки (septum urogenitale) на дорсальный и вентральный отдел. Эта перегородка возникает из двух складок, которые образуются на боковых стенках клоаки в том месте, где от нее отходит аллантоис и впадет задняя кишка. Эти закладки срастаются посредине и дают начало перегородке, которая к середине 2-го месяца доходит до клоачной перепонки и сливается с ней. Место сращения уроректальной перегородки с плоачной перепонкой образует зачаток промежности.


    Поперечный разрез мочеполового синуса и прямой кишки. Зародыш длиной 19 мм.
    1 - мочеполовой синус; 2 - брюшная полость; 3 - прямая кишка.
   Справа, сагитальный разрез области промежности. Зародыш длиной 21 мм
    1 - мочевой пузырь; 2 - мочеполовой синус (проксимальная часть); 3 - половой бугорок; 4 - анус; 5 - уроректальная перегородка; 6 - прямая кишка; 7 - canalis uretrovaginalis, впадающий в мочеполовой синус

    Когда уроректальная перегородка сливается с клоачной мембраной в конце 7-й недели, то она подразделяет клоачную мембрану на дорзальную анальную мембрану (anal mambrane) и вентральную урогенитальную мембрану (urogenital membrane) (Рис. В-Г и 2 Б). Урогенитальная мембрана располагается на дне срединной расщелины, известной как урогенитальная борозда (urogenital groove), которая ограничена урогенитальными складками. Урогенитальная борозда идет по вентральной поверхности фаллоса.

Рис. 1. Последовательные стадии подразделения клоаки на прямую кишку и урогенитальный синус. А , В и Д - вид слева, 4-я, 6-я и 7-я неделя развития соответственно. Б, Г и Е - увеличенные участки области клоаки, штриховой линией показаны уровни соответствующих поперечных срезов. Хвостовая кишка (Б) дегенерирует и исчезает (В) по мере образования прямой кишки

1 - стебелек желточного мешка, 2 - аллантоис, 3 - средняя кишка, 4 - задняя кишка, 5 - уроректальная перегородка, 6 - клоака, 7 - хвостовая кишка, 8 - клоачная мембрана, 9 - мезенхима, 10 - врастание стенки клоаки, 11 - фаллос, 12 - проктодеум, 13 - урогенитальный синус, 14 - прямая кишка, 15 - растущий мочевой пузырь, 16 - урогенитальная мембрана, 17 - анальная мембрана, 18 - анальный канал, 19 - зачаток промежности, 20 - промежность

    Дорсальный отдел клоаки становится в дальнейшем прямой кишкой, а вентральный отходит к мочеполовой системе и носит название мочеполового синуса. В него теперь открываются отверстия Вольфовых протоков и расположенное между ними отверстие слившихся вместе Мюллеровых каналов. В месте впадения Мюллерова канала в стенку мочеполового синуса образуется утолщение, которое носит название Мюллерова бугорка.


    Раннее развитие наружных половых органов у двух полов сходно.
    Развитие наружных гениталий проходит через недифференцированную бесполую стадию (sexless stage). У четырехнедельных эмбрионов обоих полов образуется половой бугорок (genital tubercle) на краниальном конце клоачной мембраны, Рис. А - Г. Затем с каждой стороны клоачной мембраны образуются губомошоночные утолщения (labioscrital swellings) и урогенитальные складки (urogenital folds) или уретральные складки (urethral folds) (Рис. 2 А). Половой бугорок вскоре удлинняется и образует фаллос, который является одинаково большим как у эмбрионов мужского, так и женского пола (Рис. 2 Б).

Рис.2. А и Б - схематическое изображение развития наружных половых органов во время индиферентной стадии (4-я и 7-я неделя). Стадия развития наружных гентилий (9-я неделя) мужчин (В) и женщин (Г)

1 - лабиоскротальное возвышение, 2 - урогенитальная складка, 3 - половой бугорок, 4 - клоачная мембрана, 5 - фаллос, 6 - урогенитальная мембрана, 7 - анальная мембрана, 8 - эктодерма, 9 - уретральная пластинка, 10 - уретральная борозда, 11 - развивающаяся головка пениса, 12 - слитые урогенитальные складки, 13 - слитые лабиоскротальные возвышения, 14 - perineum, 15 - анус, 16 - развивающаяся головка клитора

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СПОСОБНОСТЬ

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ

ЖИВОТНЫЕ МОДЕЛИ
Эмбрионы кур (Ст. НН)
Эмбрионы мыши
По Theiler's (1989) стадия развития . -й день. По DeRuiter et al., (1992) -