Эмбриогенез. Наружные половые органы
СТРУКТУРА. ФОРМООБРАЗОВАНИЕ У ЧЕЛОВЕКА

Выводные протоки

    Верхняя часть мочеполового синуса (выше места впадения в него Вольфовых протоков) продолжается в аллантоис. Его расширенная часть, находящаяся в теле зароддыша, становится в дальнейшем мочевым пузырем, а более узкая верхняя часть входит в пупочный канатик и превращается в узкий проток (urachus), который в дальнейшем редуцируется и дает начало пупочной связке мочевого пузыря.


    Поперечный разрез мочевого пузыря. Зародыш длиной 29.4 мм. Membrana basilaris, состоящая из аргирофильных волокон под эпителием мочевого пузыря.


   Процесс срастания урогенитальных складок и слияния Мюллеровых протоков в один общий канал хорошо прослеживается на серии поперечных срезов, проведенных через тазовый конец тела женского зародыша. На первых срезах этой области урогенитальные складки лежат еще далеко друг от друга. Гонады связаны с остатками мезонефросов с помощью тонких брыжеек (mesovarium). Те части урогенеитальных складок, где лежат Вольфовы и Мюллеровы протоки, согнуты под углом к остаткам мефонефросов, огибая вентральный край гонады. Мюллеровы каналы лежат теперь медиально от Вольфовых каналов, но еще далеко от срединной линии. На следующих срезах края урогенитальных складок сближаются и постепенно срастаются между собой. Благодаря этому в полости таза образуется поперечная перегородка (septum genitale или tractus genutakis), которая делит полость таза на два отдела.

Образование tractus genitalis


Наружные гениталии

Раннее развитие наружных половых органов у двух полов сходно.



   Мужские и женские наружные половые органы эмбриона человека на этой стадии неотличимы.

   Развитие наружных гениталий проходит через недифференцированную бесполую стадию (sexless stage). У четырехнедельных эмбрионов обоих полов образуется половой бугорок (genital tubercle) на краниальном конце клоачной мембраны. Затем с каждой стороны клоачной мембраны образуются губомошоночные утолщения (labioscrital swellings) и урогенитальные складки (urogenital folds) или уретральные складки (urethral folds) (Рис. 2 А). Половой бугорок вскоре удлинняется и образует фаллос, который является одинаково большим как у эмбрионов мужского, так и женского пола (Рис. Б).


    Слева, А и Б - схематическое изображение развития наружных половых органов во время индиферентной стадии (4-я и 7-я неделя). Стадия развития наружных гентилий (9-я неделя) мужчин (В) и женщин (Г)
    1 - лабиоскротальное возвышение, 2 - урогенитальная складка, 3 - половой бугорок, 4 - клоачная мембрана, 5 - фаллос, 6 - урогенитальная мембрана, 7 - анальная мембрана, 8 - эктодерма, 9 - уретральная пластинка, 10 - уретральная борозда, 11 - развивающаяся головка пениса, 12 - слитые урогенитальные складки, 13 - слитые лабиоскротальные возвышения, 14 - perineum, 15 - анус, 16 - развивающаяся головка клитора
    Справа, горизонтальный разрез зачатка пениса и уретры (pars distalis мочевого синуса)


   Когда уроректальная перегородка сливается с клоачной мембраной в конце 7-й недели, то она подразделяет клоачную мембрану на дорзальную анальную мембрану (anal mambrane) и вентральную урогенитальную мембрану (urogenital membrane) . Урогенитальная мембрана располагается на дне срединной расщелины, известной как урогенитальная борозда (urogenital groove), которая ограничена урогенитальными складками. Урогенитальная борозда идет по вентральной поверхности фаллоса. Через неделю или несколько позднее урогенитальная и анальная мембраны прорываются и образуются соотвественно урогенетиальное отверстие (urogenital orifice) и анус. К концу эмбрионального периода фаллос и урогенитальные складки приобретает пол-специфические признаки (Рис. В и Г)

  1. Женский псевдогермафродитизм (Рис.6 и 7) Эти лица имеют 46, ХХ хромосомную конституцию. Отсутствуют аномалии развития яичников. Во время плодного периода происходит увеличение в различной степени клитора до почти полностью маскулинизированных гениталий (Рис.6 В,Г). Обычно же имеется гипертрофия клитора , частичное слияние больших половых губ и персистенция урогенитального синуса (Рис.7 Б).
  2. Женский псевдогермафродитизм (Рис.6 и 7) Существует несколько клинических форм, все они наслудются по аутосомно рецессивному типу.
  3. Женский псевдогермафродитизм (Рис.6 и 7) Наиболее частой причиной аномалии является адреногенитальный синдром, обусловливающий врожденную вирилизующую гиперплазию надпочечников. Все клинические формы характеризуются блокированием специфических ступеней биосинтеза кортизола, что ведет к усилению секреции адренокортикотропного гормона (АСТН) и гиперплазии надпочечников у плода. В очень редких случаях причиной маскулинизации может быть опухоль, такая как арренобластома (arrhenoblastoma), у матери.
  1. Истинные гермафродиты Встречаются очень редко. У 80 % хромосомная конституция 46, ХХ. Большинство истинных гермафродитов воспринимают себя женщинами. Наружные гениталии их неясны и двусмысленны.
  2. Истинные гермафродиты возникают в результате ошибок в предопределнии пола
  3. Истинные гермафродиты имеют как тестикулярную, так и овариальную ткань. Овотестисы (ovotestes) возникают, когда развиваются медулла и кортекс индифферентных гонад ( см. развитие гонад)

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СПОСОБНОСТЬ

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ

ЖИВОТНЫЕ МОДЕЛИ
Эмбрионы кур (Ст. НН)
Эмбрионы мыши
По Theiler's (1989) стадия развития . -й день. По DeRuiter et al., (1992) -