Хордальный Отросток Остатки хордального отростка образуют уплощенную , корытообразную хордальную пластинку (notochordal plate).
1 - кардиогенная область, 2 - хордальный отросток, 3 - край разреза амниона, 4 - полость амниона, 5 - примитивная ямка (отверстие), 6 - аллантоис, 7 - желточный мешок, 8 - нервная пластинка, 9 - примитивная полоска, 10 - клоачная мембрана, 11 - внутриэмбриональная мезодерма, 12 - орофарингеальная мембрана, 13 - эмбриональная эктодерма, 14 - нейральная бороздка, 15 - хордальная пластинка, 16 - эмбриональная энтодерма, 17 - хорда, 18 - нейральная складка, 19 - латеральная мезодерма, 20 - промежуточная мезодерма, 21 - параксиальная мезодерма(From Moore K.L. (1988) )
Развивающаяся хорда индуцирует в выше расположенной эктодерме нейральную пластинку, зачаток ценральной нервной системы. Когда хордальный отросток достигает прохордальной пластинки (орофарингельной мембраны), то прекращается и рост нервной пластинки в краниальном направлении на уровне орофарингеальной мембраны. В центральной части нервной пластинки возникает нейральная борорзда, с обеих сторон от которой возникают возвышения, нервные складки (neural folds) (Рис.2).Рис. 2. Эмбрион человeка, 20-й день. А - вид сверху, большая часть амниона удалена, справа часть соматоплевры удалена, чтобы показать под ней отдельные целомические пространства в латеральной мезодерме. Б - поперечный разрез на уровне первого сомита
1 - кардиогенная область, 2 - нейральная борозда, 3 - внутриэмбриональные целомические пространства, 4 - нервная складка, 5 - первый сомит, 6 - примитивная бороздка, 7 - соединяющий стебелек, 8 - внутриэмбриональная соматическая мезодерма, 9 - внутриэмбрионаьная спланхническая мезодерма, 10 - хорда, 11 - внутриэмбриональная мезодерма, 12 - эмбриональная энтодерма, 13 - внеэмбиональная мезодерма (From Moore K.L. (1988) )
1 - кардиогенная область, 2 - нейральная борозда, 3 - внутриэмбриональные целомические пространства, 4 - нервная складка, 5 - первый сомит, 6 - примитивная бороздка, 7 - соединяющий стебелек, 8 - внутриэмбриональная соматическая мезодерма, 9 - внутриэмбрионаьная спланхническая мезодерма, 10 - хорда, 11 - внутриэмбриональная мезодерма, 12 - эмбриональная энтодерма, 13 - внеэмбиональная мезодерма (From Moore K.L. (1988) )
По мере формирования хорды и нервной трубки вниутиэмбриональная мезодерма (intraembryonic mesoderm) латеральнее этих структур утолщается и образует два продольных столба параксиальной мезодермы.
С 20-21 дня эмбрионального развития начинается сомитный период или период сегментации. В течение этого периода происходит сегментация и дальнейшая дифференцировка мезодермы. Кроме того начинается обособление тела зародыша от внезародышевых частей и замыкание нервной трубки. С образованием нервного желобка увеличивается пространство между экто- и энтодермой, что создает условия для роста и утолщения медиальных отделов мезодермы, прилегающих к хорде и нервной трубке. Эти столбы параксиальной мезодермы начинают подразделяться на короткие сегменты, т.е. метамерно расположенные участки, отделенные друг от друга перетяжками, каждый из которых называется сомит (Гр. soma = тело) (Рис. 1 ). Снаружи сомиты выглядят как пара похожих на шарики возвышений на дорзолатеральной поверхности эмбриона. По количеству сомитов можно судить о стадии развития зародыша. Сегментация мезодермы происходит постепенно и начинается на краниальном конце тела, распространяясь в каудальном направлении. В среднем каждые сутки образуется 2-3 сомита, так что к концу периода сегментации (35 дней) их насчитывается 43-44 пары
Эмбрионы кур (ст. 7-10 сомитов)