1 - внутриэмбриональный целом, 2 - орофарингеаьная мембрана, 3 - клоачная мембрана, 4 - поперечная перегородка, 5 - головной мозг, 6 - амнион, 7 - соединительный стебелек, 8 - желточный мешок, 9 - сомит, 10 - нервный гребень, 11 - нервная трубка, 12 - энтодерма, 13 - хорда, 14 - кардиогенный тяж, 15 - примитивная бороздка, 16 - аллантоис(From Moore K.L. (1988) )
С образованием нервного желобка увеличивается пространство между экто- и энтодермой, что создает условия для роста и утолщения медиальных отделов мезодермы, прилегающих к хорде и нервной трубке. Эти столбы параксиальной мезодермы подразделяются на короткие сегменты, т.е. метамерно расположенные участки, отделенные друг от друга перетяжками, каждый из которых называется сомит (Гр. soma = тело) (Рис. 2 Б и 3 А).
Рис. 2. Поперечные срезы через эмбрион человека. А - пресомитный эмбрион (около 18 дней), видна параксиальная мезодерма, из которой происходят сомиты. Б - эмбрион около 22 дней. В - эмбрион около 26 дней. Область дермомиотома сомита дает миотом и дерматом (будущая дерма), Г - эмбрион около 28 дней. Стрелками показана миграция клеток из области склеротома сомита
1 - нервная борозда, 2 - нервная пластинка, 3 - латеральная мезодерма, 4 - внеэмбриональный целом, 5 - промежуточная мезодерма, 6 - хорда, 7 - параксиальная мезодерма, 8 - внутриэмбриональный целом, 9 - амнион, 10 - нервная складка, 11 - соматическая мезодерма, 12 - спланхническая мезодерма, 13 - сомит, 14 - амниотическая полость, 15 - нервная трубка, 16 - дермомиотом, 17 - склеротом, 18 - желточный мешок, 19 - дорсальная аорта, 20 - дерматом, 21 - миотом, 22 - первичная кишка
1 - нервная борозда, 2 - нервная пластинка, 3 - латеральная мезодерма, 4 - внеэмбриональный целом, 5 - промежуточная мезодерма, 6 - хорда, 7 - параксиальная мезодерма, 8 - внутриэмбриональный целом, 9 - амнион, 10 - нервная складка, 11 - соматическая мезодерма, 12 - спланхническая мезодерма, 13 - сомит, 14 - амниотическая полость, 15 - нервная трубка, 16 - дермомиотом, 17 - склеротом, 18 - желточный мешок, 19 - дорсальная аорта, 20 - дерматом, 21 - миотом, 22 - первичная кишка
Снаружи сомиты выглядят как пара похожих на шарики возвышений на дорзолатеральной поверхности эмбриона. По количеству сомитов можно судить о стадии развития зародыша. Сегментация мезодермы происходит постепенно и начинается на краниальном конце тела, распространяясь в каудальном направлении. В среднем каждые сутки образуется 2-3 сомита, так что к концу периода сегментации (35 дней) их насчитывается 43-44 пары.
В первичных сегментах или сомитах вначале имеются небольшие полости, которые однако вское исчезают, а сами сомиты претерпевают дальнейшую дифференцировку.
Рис. 3. Дифференцировка мезодермы зародыша человека. А - зародыш на стадии 5-6 сомитов. Б и В - зародыш на стадии 13-14 сомитов
1 - первичный сегмент, 2 - кровеносный сосуд, 3 - энтодерма, 4 - дорсальная аорта, 5 - хорда, 6 - сегментная ножка, 7 - париетальный листок спланхнотома (соматоплевра), 8 - вторичная полость тела, 9 - висцеральный листок спланхнотома (спланхноплевра), 10 - нервная трубка, 11 - сомит, 12 - амнион, 13 - предпочка, 14 - полость желточного мешка, 15 - сообщение между интра- и экстраэмбриональной вторичной полостью, 16 - сообщение между вне- и внутриэмбриональным целомом, 17 - правая пупочная вена
1 - первичный сегмент, 2 - кровеносный сосуд, 3 - энтодерма, 4 - дорсальная аорта, 5 - хорда, 6 - сегментная ножка, 7 - париетальный листок спланхнотома (соматоплевра), 8 - вторичная полость тела, 9 - висцеральный листок спланхнотома (спланхноплевра), 10 - нервная трубка, 11 - сомит, 12 - амнион, 13 - предпочка, 14 - полость желточного мешка, 15 - сообщение между интра- и экстраэмбриональной вторичной полостью, 16 - сообщение между вне- и внутриэмбриональным целомом, 17 - правая пупочная вена
Fig. 3. Differentiation of human mesoderm. А - human embryo at the stage of 5-6 somites. Б и В - human embryo at the stage of 13-14 somites
1 - primitive segment, 2 - blood vessel, 3 - entoderm, 4 - dorsal aorta, 5 - notochord, 6 - nephrotome, 7 - somatopleura, 8 - coelom, 9 - splanchnopleura, 10 - neural tube, 11 - somite, 12 - amnion, 13 - pronephros, 14 - yolk sac cavity, 16 - communication between extra- and intraembryonic coeloms, 17 - right umbilical vein
Каждый сомит начинает дифференцироваться на три части. Вентромедиальная часть сомита называется склеротомом (sclerotome). Его клетки в дальнейшем дадут позвонки и ребра. Остальная часть сомита известна как дермомиотом (dermomyotome) (Рис.1 В).
Что касается боковых, более тонких участков мезодермы, которые доходят до краев зародышевого щитка, то их материал остается несегментированным и дает начало спланхнотомам или боковым (латеральным) пластинкам. Спланхнотомы на ранних стадиях развития соединяются с первичными сегментами тонкими ножками, получивших название сегментных ножек или нефротомов, поскольку из них в дальнейшем образуются мочевые канальцы первичной почки. В ходе сомитогенеза в спланхнотомах появляется полость и они расслаиваются на 2 листка - париетальный, прилегающий к кожной эктодерме, и висцеральный, соприкасающийся с энтодермой. Полось, расположенная между ними является втоичной полостью тела, целомом.