Сомитогенез Сегментация мезодермы происходит постепенно и начинается на краниальном конце тела, распространяясь в каудальном направлении. В среднем каждые сутки образуется 2-3 сомита, так что к концу периода сегментации (35 дней) их насчитывается 43-44 пары.
В первичных сегментах или сомитах вначале имеются небольшие полости, которые однако вское исчезают, а сами сомиты претерпевают дальнейшую дифференцировку.
Каждый сомит дифференцирован на три части. Вентромедиальная часть сомита называется склеротомом (sclerotome). Его клетки в дальнейшем дадут позвонки и ребра. Происходит миграция клеток склеротома в направлении хорды. Остальная часть сомита известна как дермомиотом (dermomyotome) (Рис.1 В). (Рис.1 и 3 А).
Рис. 1. Дифференцировка мезодермы зародыша человека
1 - хорда, 2 - аорта, 3 - спинальный ганглий, 4 - дорсальный край первичного сегмента (сомита), 5 - миотом, 6 - кожная пластинка (дерматом), 7 - выселение клеток мезенхимы из склеротома, 8 - выселение клеток мезенхимы из париетального листка спланхнотома, 9 - вторичная полость тела, 10 - выселение клеток мезенхимы из дерматома
Fig. 1. Differentiation of human mesoderm
1 - notochord, 2 - aorta, 3 - spinal ganglion, 4 - dorsal edge of the somite, 5 - myotome, 6 - dermatome, 7 - migration of mesenchyme cells from sclerotome, 8 - migration of mesenchyme cells from somatopleura, 9 - coelom, 10 - migration of mesenchyme cells from dermatome
Нижний край первичного сегмента дает начало склеротому, из которого выселяются клетки так называемой аксиальной (осевой) мезенхимы ( Рис.4). Они окружают хорду и нервную трубку и в дальнейшем из них образуется осевой скелет. Из дорсо-латеральной части сомита возникает кожная пластинка (дематом). Ее клетки превращаются в клетки кожной мезенхимы, из которой в дальнейшем образуется соединительная ткань дермы кожи. Остальная часть сомита идет на образование зачатка скелетной мускулатуры - миотома. Параксиальная мезенхима оказывается сегментированной на склеротомы с помощью межсегментных сосудов, а с поздней 12 стадии с помощью внутрисклеротомных щелей ( intrasclerotomal clefts), каждый склеротом подразделяется на краниальную и каудальную половины.
Клетки его быстро делятся, вытягиваются и превращаются в миобласты, из которых возникают скелетные мышечные волокна. Что касается боковых, более тонких участков мезодермы, которые доходят до краев зародышевого щитка, то их материал остается несегментированным и дает начало спланхнотомам или боковым (латеральным) пластинкам. Спланхнотомы на ранних стадиях развития соединяются с первичными сегментами тонкими ножками, получивших название сегментных ножек или нефротомов, поскольку из них в дальнейшем образуются мочевые канальцы первичной почки. В ходе сомитогенеза в спланхнотомах появляется полость и они расслаиваются на 2 листка - париетальный, прилегающий к кожной эктодерме, и висцеральный, соприкасающийся с энтодермой. Полось, расположенная между ними является втоичной полостью тела, целомом.
Формирование Конечностей
Появляются первые признаки зачатков верхних конечностей в виде небольших возвышений на боковой стенке тела. Первоначально они состоят из скопления мезенхимных клеток, одетого с поверхности кожным эпителием.
Рис. 2. Последовательные стадии развития кистей и стоп между 4-й и 8-й неделей. Развитие кистей опережает развитие стоп на 1 день. А - 27 день, Б - 32-й день, В - 41-й день, Г - 46-й день, Д - 50-й день, Е - 52-й день, Ж - 28-й день, З - 36-й день, И - 46-й день, К - 49-й день, Л - 52-й день, М - 56-й день Fig.2. Drawings illustrating stages in the development of the hands and feet between the fourth and eight weeks. The early stages of limb development are alike, exept that development of the hands precedes that of the feet by a day or so. А - 27 days, Б - 32-days, В - 41-days, Г - 46-days, Д - 50-days, Е - 52-days, Ж - 28-days, З - 36-days, И - 46-days, К - 49-days, Л - 52-days, М - 56-days
(From Moore K.L. (1988) )
Рис. 3. Зачаток верхней конечности. Зародыш длиной 4 мм. Состоит из мезенхимы и покрыт кожным эпителием, который на вогнутой стороне значительно утолщаетсяFig.3. Primordium of upper limb. Embryo 4 mm. It consist of mesenchyme and covered with skin epithelium which is considerably thickened on the concave side. (From Фалин,1976.)
Эмбрионы кур (Ст. 15)
Эмбрионы мыши.
По Theiler's (1989) 15 стадия развития .9,5--й день.
1 - хорда, 2 - аорта, 3 - спинальный ганглий, 4 - дорсальный край первичного сегмента (сомита), 5 - миотом, 6 - кожная пластинка (дерматом), 7 - выселение клеток мезенхимы из склеротома, 8 - выселение клеток мезенхимы из париетального листка спланхнотома, 9 - вторичная полость тела, 10 - выселение клеток мезенхимы из дерматома
Fig. 1. Differentiation of human mesoderm
1 - notochord, 2 - aorta, 3 - spinal ganglion, 4 - dorsal edge of the somite, 5 - myotome, 6 - dermatome, 7 - migration of mesenchyme cells from sclerotome, 8 - migration of mesenchyme cells from somatopleura, 9 - coelom, 10 - migration of mesenchyme cells from dermatome
Формирование Конечностей
Появляются первые признаки зачатков верхних конечностей в виде небольших возвышений на боковой стенке тела. Первоначально они состоят из скопления мезенхимных клеток, одетого с поверхности кожным эпителием.
Рис. 2. Последовательные стадии развития кистей и стоп между 4-й и 8-й неделей. Развитие кистей опережает развитие стоп на 1 день. А - 27 день, Б - 32-й день, В - 41-й день, Г - 46-й день, Д - 50-й день, Е - 52-й день, Ж - 28-й день, З - 36-й день, И - 46-й день, К - 49-й день, Л - 52-й день, М - 56-й день Fig.2. Drawings illustrating stages in the development of the hands and feet between the fourth and eight weeks. The early stages of limb development are alike, exept that development of the hands precedes that of the feet by a day or so. А - 27 days, Б - 32-days, В - 41-days, Г - 46-days, Д - 50-days, Е - 52-days, Ж - 28-days, З - 36-days, И - 46-days, К - 49-days, Л - 52-days, М - 56-days
(From Moore K.L. (1988) )
Рис. 3. Зачаток верхней конечности. Зародыш длиной 4 мм. Состоит из мезенхимы и покрыт кожным эпителием, который на вогнутой стороне значительно утолщаетсяFig.3. Primordium of upper limb. Embryo 4 mm. It consist of mesenchyme and covered with skin epithelium which is considerably thickened on the concave side. (From Фалин,1976.)
Эмбрионы кур (Ст. 15)
Эмбрионы мыши.
По Theiler's (1989) 15 стадия развития .9,5--й день.
Fig.2. Drawings illustrating stages in the development of the hands and feet between the fourth and eight weeks. The early stages of limb development are alike, exept that development of the hands precedes that of the feet by a day or so. А - 27 days, Б - 32-days, В - 41-days, Г - 46-days, Д - 50-days, Е - 52-days, Ж - 28-days, З - 36-days, И - 46-days, К - 49-days, Л - 52-days, М - 56-days (From Moore K.L. (1988) )
Fig.3. Primordium of upper limb. Embryo 4 mm. It consist of mesenchyme and covered with skin epithelium which is considerably thickened on the concave side. (From Фалин,1976.)