Примитивная полоска заканчивает активное формировние внутриэмбриональной мезодермы.
К данному моменту у эмбриона образуется около 30 сомитов (Рис.1 А). Каждый сомит начинает дифференцироваться на три части. Вентромедиальная часть сомита называется склеротомом (sclerotome). Его клетки в дальнейшем дадут позвонки и ребра. Остальная часть сомита известна как дермомиотом (dermomyotome). Некоторые из его клеток образуют миотом (myotome), из которого формируются миобласты или примитивные мышечные клетки. Остальные клетки дермамиотома образуют дерматом (dermatome), из него формируется дермис кожи (Рис. 2-4)
Мезодермальные клетки сомитов формируют рыхло организованную ткань, известную как мезенхима (mesenchyme) ( эмбриональная соединительная ткань). Мезенхимные клетки обладают способностью дифференцироваться многими различными путями, например, в фибробласты, хондробласты или остеобласты. Мезенхима кроме того формируется из спланхнического и соматического слоев латеральной мезодермы. Некоторая часть мезенхимы головной области происходит из нервного гребня.
Рис. 1. Поперечные срезы через эмбрион человека, показывающие образование и раннюю дифференцировку сомитов. А - пресомитный эмбрион (около 18 дней)Б видна паракситальная мезодерма, из которой происходят сомиты. Б - эмбрион около 22 дней. В - эмбрион около 26 дней. Область дермомиотома сомита дает миотом и дерматом (будущая дерма). Г - эмбрион около 28 днейю Стрелками показана миграция клеток из области склеротома сомита
1 - нервная борозда, 2 - нервная пластинка, 3 - латеральная мезодерма, 4 - внеэмбриональный целом, 5 - промежуточная мезодерма, 6 - хорда, 7 - параксиальная мезодерма, 8 - внутриэмбриональный целом, 9 - амнион, 10 - нервная складка, 11 - соматическая мезодерма, 12 - спланхническая мезодерма, 13 - сомит, 14 - амниотическая полость, 15 - нервная трубка, 16 - дермомиотом, 17 - склеротом, 18 - желточный мешок, 19 - дорсальная аорта, 20 = дерматом, 21 - миотом, 22 - первичная кишка Формирование Конечностей
1 - нервная борозда, 2 - нервная пластинка, 3 - латеральная мезодерма, 4 - внеэмбриональный целом, 5 - промежуточная мезодерма, 6 - хорда, 7 - параксиальная мезодерма, 8 - внутриэмбриональный целом, 9 - амнион, 10 - нервная складка, 11 - соматическая мезодерма, 12 - спланхническая мезодерма, 13 - сомит, 14 - амниотическая полость, 15 - нервная трубка, 16 - дермомиотом, 17 - склеротом, 18 - желточный мешок, 19 - дорсальная аорта, 20 = дерматом, 21 - миотом, 22 - первичная кишка
Формирование Конечностей
Становятся видимыми и зачатки нижних конечностей.
Рис. 2. Зачаток нижней конечности. Зародыш длиной 4 мм.
Fig.2. Lower limb bud. Embryo of 4 mm
Зачатки конечностей состоят из скопления мезенхимных клеток, покрытых сверху кожным эпителием. Этот эпителий довольно быстро приобретает характер многослойного. На дистальном конце зачатка конечности эпителий образует утолщение - "эктодермальный гребень" - за счет разрастания клеток базального слоя.
Рис. 3. А - эмбрион 28 дней. Б - схематическое изображение продольного среза через почку верхней конечности. Апикальный эктодермальный гребень оказывает индуцирующее влияние на рыхлую мезенхиму, он способствует росту мезенхимы и наделяет ее способностью формироватбь специфические хрящевые элементы. В - почка конечности от 33-дневного эмбриона, видны мезенхимные зачатки костей конечности. Пальцевые радиусы являются мезенхимными конденсатами. Г - верхняя конечность эмбриона 6 недель, видны гиалиновые хрящевые матрицы различных костей. Д - в конце 6-й недели заканчивается моделирование хрящевых образцов костей верхней конечности
1 - эктодерма, 2 - апикальный эктодермальный гребень, 3 - мезенхимные примордии костей, 4 - пальцевые лучи, 5 - карпальная кость, 6 - лучевая кость, 7 - плечевая кость, 8 - локтевая кость, 9 - фаланги, 10 - метакарпальная кость, 11 - лопатка, 12 - локоть
Рис. 4. Зачаток верхней конечности зародыша человека имеет более заостреенную форму. Кожный эпителий образует на кончике зачатка утолщение (апикальный эктодермальный гребень или краевую полоску). В мезенхиму врастают сосуды и нервы
1 - утолщенный кожный эпителий, 2 - сосуды, 3 -нервыFig.3. Primordium of upper limb. It has more pointed shape. Skin epithelium forms at the tip of primordium a thickening (marginal strip)(1). Blood vessels(2) and nerves (3) growth into the mesenchyme
Рис.4. Зачаток конечности покрыт слоем плоских клеток перидермы. Утолщение эпителия на кончике зачатка руки
1 - утолщенный эпителий, 2 - кровеносный сосуд
Fig.4. Thickening of the epithelium at the tip of the hand primordium
1 - thickening of the epithelium (marginal strip)
Эмбрионы кур (Ст.HH 14-17)
Эмбрионы мыши (Ст.32 сомита) По Theiler's (1989) 16 стадия развития ,10-й день
Fig.2. Lower limb bud. Embryo of 4 mm
Зачатки конечностей состоят из скопления мезенхимных клеток, покрытых сверху кожным эпителием. Этот эпителий довольно быстро приобретает характер многослойного. На дистальном конце зачатка конечности эпителий образует утолщение - "эктодермальный гребень" - за счет разрастания клеток базального слоя.
Рис. 3. А - эмбрион 28 дней. Б - схематическое изображение продольного среза через почку верхней конечности. Апикальный эктодермальный гребень оказывает индуцирующее влияние на рыхлую мезенхиму, он способствует росту мезенхимы и наделяет ее способностью формироватбь специфические хрящевые элементы. В - почка конечности от 33-дневного эмбриона, видны мезенхимные зачатки костей конечности. Пальцевые радиусы являются мезенхимными конденсатами. Г - верхняя конечность эмбриона 6 недель, видны гиалиновые хрящевые матрицы различных костей. Д - в конце 6-й недели заканчивается моделирование хрящевых образцов костей верхней конечности
1 - эктодерма, 2 - апикальный эктодермальный гребень, 3 - мезенхимные примордии костей, 4 - пальцевые лучи, 5 - карпальная кость, 6 - лучевая кость, 7 - плечевая кость, 8 - локтевая кость, 9 - фаланги, 10 - метакарпальная кость, 11 - лопатка, 12 - локоть Рис. 4. Зачаток верхней конечности зародыша человека имеет более заостреенную форму. Кожный эпителий образует на кончике зачатка утолщение (апикальный эктодермальный гребень или краевую полоску). В мезенхиму врастают сосуды и нервы
1 - утолщенный кожный эпителий, 2 - сосуды, 3 -нервы Эмбрионы кур (Ст.HH 14-17)
1 - эктодерма, 2 - апикальный эктодермальный гребень, 3 - мезенхимные примордии костей, 4 - пальцевые лучи, 5 - карпальная кость, 6 - лучевая кость, 7 - плечевая кость, 8 - локтевая кость, 9 - фаланги, 10 - метакарпальная кость, 11 - лопатка, 12 - локоть
1 - утолщенный кожный эпителий, 2 - сосуды, 3 -нервы
Fig.3. Primordium of upper limb. It has more pointed shape. Skin epithelium forms at the tip of primordium a thickening (marginal strip)(1). Blood vessels(2) and nerves (3) growth into the mesenchyme
Рис.4. Зачаток конечности покрыт слоем плоских клеток перидермы. Утолщение эпителия на кончике зачатка руки
1 - утолщенный эпителий, 2 - кровеносный сосуд
Fig.4. Thickening of the epithelium at the tip of the hand primordium
1 - thickening of the epithelium (marginal strip)