Эмбриогенез. Осевой Скелет
СТРУКТУРА. ФОРМООБРАЗОВАНИЕ У ЧЕЛОВЕКА

Первичная Полоска

Возникающие из примитивной полоски клетки известны как мезенхимные клетки (mesenchymal cells). Они широко мигрируют, обладают высоким пролиферативным потенциалом и способностью дифференцироваться в разные типы клеток ( фибробласты, хондробласты и остеобласты). Мезенхимные клетки формируют рыхлую ткань, называемую мезенхимой (mesenchme) (эмбриональная соединительная ткань). Она формирует поддерживающие ткани эмбриона,напр., большую часть соединительной ткани тела и стромальные компоненты всех желез.
Некоторые мезенхимные клетки мигрируют краниально из примитивного узелка и образуют клеточный тяж по средней линии,
известный как хордальный отросток. Некоторые клетки из примитивной полоски мигрируют краниально по бокам хордального отростка, они огибают прохордальную пластинку и встречаются впереди нее, это кардиогенная область (cardiogenic area), место формирования будущего сердца.
Каудальнее примитивной полоски имеется округлая область, известная как клоачная мембрана, которая укзывает место будущего ануса. В этом месте эмбриональный диск остается двухслойным, эмбриональная эктодерма и энтодерма в этом месте слиты и тем самым препятсвуют миграции мезенхимных клеток между ними.

Хордальный отросток

Некоторые мезенхимные клетки мигрируют краниально из примитивного узелка и образуют клеточный тяж по средней линии, известный как хордальный отросток (notochordal process). Этот отросток растет краниально между эктодермой и энтодермой пока не достигнет прохордальной пластинки,небольшой округлой области цилиндрических энтодермальных клеток
(см.Периимплантационное развитие, день 14).Палочковидный хордальный отросток не может расти дальше, так как прохордальная пластинка соединена с покрывающей ее эктодермой, весте с которой они формируют орофарингеальную (oropharyngeal) или буккофарингеальную (buccopharyngeal membrane) мембрану(Рис.1)
.

Рис. 1.
А - вид сверху. В - сагитальный разрез. Б и Г - поперечные разрезы по уровням, показанным штриховыми линиями. Стрелками (а, Б) показана миграция мезенхимных клеток между эктодермой и энтодермой. В хорде образуется канал (В, Г)
1 - положение будущей кардиогенной области, 2 - прохордальная пластинка, 3 - хордальный отросток, 4 - примитивная борозда, 5 - энтодерма, 6 - эмбриональная мезодерма, 7 - эктодерма, 8 - нервная пластинка, 9 - примитивное отверстие, 10 - внеэмбриональная соматическая мезодерма, 11 - аллантоис, 12 - внеэмбриональная спланхническая мезодерма, 13 - внутрихордальный канал (From Moore K.L. (1988) )

Хордальный отросток располагается под эктодермой и тесно спаян с энтодермой.

Нейральная пластинка
Сначалом развития хордального отростка эмбриональная эктодерма над ним начинает утолщаться и начинает формироваться нервная пластинка (neural plate), образование которой индуцируется развивающейся хордой. Нервная пластинка появляется краниальнее примитивного узелка и дорзальнее хордального отростка и соседней с ним мезодермы.

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СПОСОБНОСТЬ

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ

ЖИВОТНЫЕ МОДЕЛИ
Эмбрионы кур (Ст.5HH)
Эмбрионы мыши (Ст.)