Основной массой пищевых жиров являются neutral fat или triglyceride, состоящих из глицероловой основы, каждый углерод которой сцеплен с жирной кислотой. Кроме того, большинство пищевых продуктов содержат phospholipids, sterols, сходные с cholesterol и множество минорных липидов, включая жирорастворимые витамины. Для абсорбции триглицеридов должны произойти два процесса:

Большие агрегаты пищевых триглицеридов, которые нерастворимы в водной среде, д.б. раздроблены физически и превратиться в суспензию - процесс называемый emulsification.

Молекулы triglyceride д.б. ферментативно переварены на моноглицерид и жирные кислоты, которые в отдельности эффективно диффундируют в энтероциты.

Ключевыми игроками в этих двух трансформациях являются желчные соли и панкреатическая липаза, которые смешиваются с химусом и действуют в просвете тонкой кишки.

Жир

в двенадцатиперстной кишке высвобождает CCK (cholecystokinin) стимулирует сокращение желчного пузыря и высвобождение желчных кислот (напр.cholic acid)

Желчные кислоты, синтезированные из cholesterol в печени конъюгируют с glycine или taurine,образуя желчные соли, что повышает их растворимость в воде деконюгация с помощью бактерий увеличивает реабсорбцию и рециклинг желчных кислот стимулирует высвобождение панкреатической липазы м колипазы липаза гидролизует триглицериды колипаза обеспечивает липазе доступ к липидам вне micelle Emulsification, Hydrolysis and Micelle Formation

Желчные соли играют свою первую критическую роль в ассимиляции липидов, способствуя эмульсификации. Как производные холестерола, bile salts обладают как гидрофильными, так и гидрофобными доменами (т.e.они amphipathic). Воздействуя на большие агрегаты триглицеридов, гидрофобные части желчных солей внудряются в липиды, а гидрофильные домены остаются на поверхности. Такое покрытие желчными солями ведет к распаду больших агрегатов или капель на мальеникие капельки.

Гидролиз триглицерида на моноглицерид и свободные жирные кислоты осуществляется преимущественно панкреатической липазой. Эктивность этого энзима предназначена для вырезания жирных киислот в полжении 1 и 3 триглицерида, в результате образуются две свободные жирные кислоты и 2-monoglyceride.

Липаза являются воднорастворимым энзимом, она нуждается в предварительной эмульсификации. Вскоре после еды, липаза обнаруживается в тонком кишечнике в довольно больших количествах, но м. действовать только на поверхность кепель триглицеридов. Для данного объема жира чем меньше размер капелек, тем больше поверхность, тем больше молекул липазы м. использоваться.

Лекарство orlistat (Xenical), которое используется для лечения ожирения, как раз ингибирует панкреатическую липазу, тем самым снижая переваривание и абсорбцию жира в тонком кишечнике.

Высвободившиеся монотриглицерид и жирнве кислоты сохраняют свою ассоциацию с желчными солями и комплексуются с др. липидами, формируя структуру, называемую micelles. Micelles являются довольно небольшими агрегатами из смеси липидов и желчных солей, находящихся в виде суспензии в ingesta. Т.к. ingesta является смесью, то micelles ударяются о стенку ворсинок и липиды, включая моноглицериды и жирные кислоты, абсорбируются.

Absorption and Transport into Blood

Липиды абсорбируются с помощью механизма, совершенно отличного от того, который используется для моносахаридов и аминокислот. Жирные кислоты и 2-monoglycerides поступают в энтероциты в результате простой диффузии через плазматическую мембрану (оболочку). Существенная фракция жирных кислот поступает в энтероциты с помощью специфического белка транспортера жирных кислот мембраны.

Оказавшись внутри энтероцита, жирные кислоты и моноглицерид транспортируются в эндоплазматический ретикулем, где они используются для синтеза триглицеридов!

Сначала в эндоплазматическом ретикулеме, а затем в Гольджи, триглицериды вместе холестеролом, липопротеинами и др. липидами упаковываются в частицы. называемые chylomicrons. Это происходит в абсорбтивных энтероцитах тонкого кишечника.

Chylomicrons выталкиваются из Гольджи в экзоцитотические пузырьки, которые транспортируются в базолатеральную часть энтероцита. Пузырьки сливаются с плазматической мембраной и подвергаются экзоцитозу, выбрасывая chylomicrons во внеклеточное пространство.

Т.к. chylomicrons являются частицами, то все ступени этого пути м.б. визуализованы с помощью ЭМ, как это видно справа.

Транспорт липидов в кровообращение также отличается от такового для сахаров и аминокислот. Сhylomicrons транспортируются сначала в lymphatic vessel, которые пронизывают каждую ворсинку. Лимфа, обогащенная сhylomicron затем попадает в лимфатическую систему и затем в кровь. Попавшие в кровь chylomicrons быстро разбираются и составляющие их липиды используются во всем теле.

Если исследовать плазму крови спустя 30 мин после приема жирной пищи, то она будет выглядеть молочнообразной из-за присутсвия биллионов отражающих свет chylomicrons (lipemia).