| |
|
|---|---|
Development of the myocardium of the atrioventricular canal and the vestibular spine in the human heartKim О-S, Viragh S, Moorman F.M, Anderson R.H, Lamers W.H. Circ.Res. 2001. V.88. N 4. P.395--402 |
Паттерны экспрессии кретин киназы М и GIN2, маркеров для атриовентрикулярного и межвентрикулярного соединений, соответственно, показывают. что соединение канала с правым желудочком формируется за счет локального роста внутреннего изгиба сердца. Рост каудальной части мышечной межжелудочковой перегородки ведет к контакту с нижней эндокардиальной подушкой только после того, как канал расширится вправо. Атриовентрикулярный узел развивается из той части миокарда канала, которая сохраняет свою связь с вентрикулярным миокардом.
|
Первоначально предсердия и желудочки располагаются серийно, будучи соединены атриовентрикулярным каналом и межжелудочковым отверстием. Развивающееся правое предсердие сначала сообщается лишь косвенно с будущим правым желудочком. Для установления прямого сообщения между ними необходимо не только физическое разделение на левую и правую сторону первоначально общего атриовентрикулярного соединения, но и ремоделировании миокарда канала. Это связано с расширением а-в канала вправую сторону, или, альтернативно, с ремоделированием в левую сторону первичной межжелудочковой перегородки.
Углеводные эпитопы, распознаваемые GIN2(HNK-1, Leu7) антителами, маркируют развивающийся межжелудочковый миокард. Это позволило установить, что весь миокард правого желудочка, включая его входную часть, развивается из дистального вентрального компонента первичной сердечной трубки и что миокард канала секвестрируется как атриальная структура.
Formation of the Right Atrioventricular Connection Первоначально отверстие канала расположено исключительно над развивающимся левым желудочком. Определенный паттерн роста вентрикулярных соединений мускулатуры канала и увеличивающиеся пропорции окружности канала, обладающие СКМ-негатинвм, но GIN2-позитивным фенотипом, показывает, что правосторонняя часть соединения формируется как результат локальной экспансии миокарда с фенотипическими свойствами, общими как а-в , так и межжелудочковому миокарду. Лишь когда канал расширится вправо каудальная чать мышечной межжелудочковой перегородки осуществляет контакт с нижней эндокардиальной подушкой. Это ведет к завершению мышечного разделения желудочков, которое гарантирует поступление крови через правое а-в соединение исключительно в правый желудочек.
Рост морфологически правого желудочка выявляется на 4-й неделе развития, он отличается размером, равным размеру левого желудочка в 7 недель. Это связано с экспансией вправо а-в канала. Развитие правого соединения интимно связано с развитием трехстворчатого клапана. Одновременно с экспансией желудочка происходит отделение мышечного провала (gully) от вентрикулярных трабекуляций. Этот gully отводи атриальную кровь в краниальную часть желудочка. Отверстие трехстворчатого клапана первоначально образуется карниально, его края демаркируютчся краем gully? содержащим правую веточку пучка, и сливающимися гребнями тракта оттока. Лишь после 6.5 недели развития каудальная часть отверстия развивается в дно gully, septomarginal trabeculation, демаркирующее соединение этого онтогенетического компонета дефинитивного клапана.
Fate of the Canal Myocardium and Location of the Atrioventricular Node Окончательное fibro-fatty а-в соединение образуется на месте, где миокард канала первоначально контактирует с миокардом желудочков. Так, инициальный миокард канала секвестрируется в атриальные структуры, формирующие гладкостеночные атриальные вестибюли. Атриовентрикулярный узел вместе со своим каудальным продолжением также является интегральной частью правого атриального вестибюля, т.к. ужел не более чем часть канала, которая сохраняет мышечную непрерываность с вентрикулярным миокардом. Узел сохраняет медленную проводимость, которая первоначально характеризовала весь миокард канала. Во время образования узла миокард канала утолщается, но не увеличивается в длину, что согласуестся с очень низкой митотической активностью. Сам канал остается изогут вокруг центрального фиброзного тела, структуры, образующейся из эндокардильных подушек. Атриальный край узла противопоставлен миокардилизованной vestibular spine, содержащем сухожилие Todaro. Его вентрикулярный край продолжается в GIN2-позитивное кольцо, остающееся в гребне мышечной межжелудочковой перегородки в виде пучка Гиса. Медленно проводящий компонент, происходящий из мускулатуры канала характеризуется отсутствием экспрессии CKM. Напротив, быстро проводящий вентрикулярный компонент отличается от окружающего рабочего миокарда высокой экспрессией CKM. Это первоначально характеризует веточки пучка и трабекуляции, распространяющиеся в пучок только между 8 и 10 неделей развития.
Vestibular Spine Functios as an Anchor in Atrial SeptationVestibular spine, масса внекардиальной мезенхимы, проникает в сердце через caudal hiatus в стенке миокарда предсердия, в т.наз дорсальный мезокардий. Она вклинивается между первичной атриальной перегородкой дорсально и слитыми эндокардиальными подушками вентрально. Ее развитие связано топограйически с развитием пульмональной вены. Мезенхимная ткань spine и ее шпора на краю первичной атриальной перегородки обладает некоторыми структурными и биохимическими свойствами сходными с таковыми подушек. Но в отличие от эндокардиальной ткани ткань spine не экспрессирует 9G9 эпитоп. Vestibular spine и ее шпора миокардиализуются. Первичное атриальное отверстие закрывается в результате краниальной экспансии тела spine поверх эндокардиальных подушек, причем ее пальце-подобное краниальное расширение служит как conduit. Следовательно, роль spine во время разделения венозного полюса сердца сходна с таковой для аорто-пульмональной перегородки, происзодной нейрального гребня, на артериальном полюсе сердца. Миокардиализация spine также напоминает таковую в тракте оттока. Центр spine (мезодермальный стержень, не миокардиализуется и остается как сухожилие Todaro.
Располжение spine объясняет также образование вторичной перегородки в предсердии.
|