ОСЬ ПЕРЕДНЕ-ЗАДНЯЯ
AXIS: Anterior-Posterior
Первым морфологическим доказательством возникновения передне-задней оси являетя формирование первичной полоски у эмбрионов, которая предопределяет задний полюс эмбриона. Постимплантационные эмбрионы обладают заметной морфологической асимметрией во внеэмбриональной области, клональный анализ показывает, что только слабая корреляция существует между этой асимметрией и будущим положением первичной полоски и на ее основе трудно предсказать положение передне-задней оси.
Получены доказательства, что клон примитивной энтодермы может влиять на формирование передне-заднего паттерна. Экспрессия paired-like гомеобоксного гена Hesx1(Rpx) ограничена небольшой группой клеток внутри AVE (передней висцеральной энтодермы) в начале гаструляции (Hermesz et al 1996; Thomas, Beddington,1996). Хотя начало экспрессии Hesx1 совпадает по времени с образованием полоски, но маловероятно, что передняя экспрессия этого гена может влиять на дериваты первичной полоски, которая не достигает переднего конца эмбриона, когда там впервые обнаруживаются транскрипты Hesx1. Другие молекулы также обнаруживаются в AVE примерно за 12 ч до гаструляции, включая новый cerberus-like(Bouwmeester et al., 1996; Thomas et al., 1996) и VE-1 антиген, распознаваемый антителами неизвестной эпитопной специфичности.
Ряд других генов существенен для нормального переднего развития, такие как Otx2, Lim1, nodal, HNF-3β, которые первоначально экспрессируются в висцеральной энтодерме. Удаление AVE в начале или во время ранних стадий гаструляции нарушает развитие передней ЦНС.
  Анализ химер показал, что nodal абсолютно необходим в популяции висцеральной энтодермы, но не в производных эпибласта для нормального развиттия переднего мозга. Наконец, как и у ксенопус эктопическая экспрессия Wnt8 у эмбрионов мыши достаточна для удвоения полоски и организатора, но в отличие от лягушек это не дает в результате удвоения ростральных структур таких как передний мозг или сердце. Это согласуется с инициальным формированием передних структур, нуждающихся в сигналах от висцеральной энтодрмы скорее, чем от организатора. Паттерн экспрессии Нех строго подтверждает, что висцеральная энтодерма м.б. первой тканью, которая приобретает передне-заднюю полярность у зародышей мыши и указывает на то, как эта асимметрия используется для васкулогенеза,
Сайт создан в системе uCoz