ФОРМИРОВАНИЕ ГРАНИЦ: РОМБОМЕРЫ |
|
---|---|
Пограничные области между соседними ромбомерами представлены специализированными областями нейроэпителия. В этих областях осуществляется выход аксонов. У эмбрионов кур пограничные области содержат отростки радиальной глии и, по-видимому, локально увеличивают межклеточные пространства. Радиальная глия не ограничена пограничными областями. В других областях ЦНС она образует преходящие популяции клеток, которые играют критическую роль в конструкции нервной системы, обеспечивая направление миграции нейронов. Она также участвует в направлении роста аксонов
Было установлено, что DMg мембранный белок из семейства протеолипидных белков экспрессируется в субнаборе радиальной глии. Во время развития транскрипты DMg впервые обнаруживаются в презумптивных глиальных клетках по всему заднему мозгу униформно, позднее они оказываются связанными с вентрикулярной зоной ромбомерных центров, тогда как белки экспрессируются исключительно в отростках клеток радиальной глии, которые занимают области границ ромбомеров. Вимитин и GFAP первоначально экспрессируются радиальной глией как пограничных, так и центральных областей заднего мозга. Но в дальнейшем виметин оказывается локализованым в радиальной глие границ ромбомеров, тогда как глиальный фибриллярный кислый белок остается ограниченным центральными регионами.
Следовательно, морфологически и биохимически отличающиеся субнаборы радиальной глии отвечают за топологию ромбомеров. Пограничная глия обладает отростками, которые распространяются вверх и окружаются клеточными отростками, испускаемыми центральной глией. Радиальная глия пограничных областей селективно сохраняет экспрессию поверхностного белка с 4-я трансмембранными доменами, DMγ/M6b. Этот белок очень сходен с нейрональным белком, экспрессируемым мигрирующими аксонами, DMβ/М6а. Оба белка функционируют как "адгезисные поры". DMγ является ортологом мышиного M6b, который вместе с миэлин-специфическим DM-20/PLP и нейрональным DMβ/М6а составляют семейство протеолипидных генов. Они имеют общие топологические свойства, имеют 4 трансмембранных домена, разделенных гидрофильными последовательностями. DMγ могут направлять рост аксонов от ромбомерных нейронов. Они могут участовать в распознавании мембран, формировании пор адгезии между мигрирующими нейронами и клетками радиальной глии и направлять рост аксонов вдоль глиальных отростков. С границами ромбомеров связаны гены Fgf-3, Рах-6, ген цинковые пальчики PLZF, ламинин, взрослая форма N-CAM, актин и белок, связывающий актиновые филаменты, тропомиозин.
|