ОСНОВАНИЕ ЧЕРЕПА

Lieberman D.E, Ross C.F, Ravosa M.J.
The primate cranial base ontogeny, function, and integration
Yearbook of Physical Antropology 2000. V. 43, Suppl.31. P. 117-169

Basioccipital clivus: по средней линии "плоскость" задней части основания черепа, формируемая верхними(эндокраниальными) аспектами basioccipital и задней часть sphenoid.
Brain stem: вентральная часть головного мозга, за исключением телэнцефалона, состоит из medulla oblongata и mesencephalon (= optic tectum и tegmentum)
Хондрокраниум: хрящевой предшественник basicranium
Constraint: ограничение или влияние на процесс и/или паттерны эволюции, роста, формы и функции
Cranial base angulation: серия событий, с помощью которых отложения костей или хрящей по вреденй линии основания черепа, изменяют угол между intersected прехордальной ( см. ниже) и постхорадной линией. В результате нижний угол краниального основания становится более осрым (flexion) или более тупым (extension).
Displacement: серия событий с помощью которых окостеневшая область "движется" относительно других окостеневшиъ областей благодаря отложению кости ( первичное смещение) или благодаря отложению кости в соединенной кости (вторичное смещение)
Drift: серия событий с помощью которых костная стенка "движется" относительно других анатомических областей благодаря отложению кости на поверхности и резорбции кости на оппозитной поверхности.
Ethmomaxillary complex: верхняя часть лица, представленная в основном этмоидной костью, носовой капсулой и верхней челюстью
Facial projection: степень, с которой лицо выдается вперед относительно основания черепа; измеряется здесь по nasio-foramen caecum.
Integration: генетическая, эпигенетическая или функционалтьная ассоциация между элементами посредством "ряда каузальных механизмов так, что изменение в одном элементе отражается изменением в другом". Результат интеграции обычно распознается как паттерн существенных, иерархичеаских ковариаций компонентов системы.
KYphosis: угол некоторого аспекта ориентации лица относительно нейро- и/или базикраниума, измеряемый angle of facial kyphosis (AFK) для ориентации нёба, и angle of orbit axis (AOA) для ориентации орбитальной оси.
Planum shenoideum: средней линии "плоскость" передней части основания черепа от sphenoidale (Sp) до точки planum sphenoideum (PS).
Postchordal cranial base: часть основания черепа кзади от седла; часто называемая задней частью основания черепа.
Prechordal cranial base: часть основания черепа кпереди от седла; часто называемая передней частью основания черепа.
Телэнцефалон: передний мозг, состоящий из парных обонятельных луковиц, базальных ганглиев и неокортеса.
Ba, basion: срединносагитальная точка на переднем крае большого отверстия.
CH, clival point: точка средней линии на basioccipital clivus inferior к точке, в которой dorsum sellae искривляется кзади.
FC, foramen caecum: отверстие на cribrifom plate vt;le crista galli и эндокраиальной стекой фронтальной кости.
H, hormio: наиболее задняя точка срденей линии на vomer.
JF, superio-inferior midpoint между верхней орбитальной фиссурой и нижним краем зрительного канала; для млекопитающих с неполностью закрытой орбитой ОА определяется как нижний край оптического отверстия.
ОМ: superio-inferior midpoint между верхним и нижним краем орбиты
Ор, opisthion: наиболее задняя точка большого отверстия. РМр, РМ point: средняя проецирующихся точке средней линии наиболее передней точки на пластинке больших крыльев sphenoid.
РР, pituitari point: передний край борозды для перекреста зрительного нерва, непосредственно кпереди pituitary fossa
PS, planium sphenoideum point: наиболее верхняя точка срденей линии на наклонной поверхности, в которой располжена крибриформная пластинка.
Ptm, pterygomaxillare: средняя проецирующихся точек срединной линии самой нижней и задней точки на maxillary tuberosities
S, sella: центр турецкого седла, независимый контур clinoid отростка.
Sb, sphenobasion: точка срденей линии на spheno-occipital synchondrosis на наружном аспекте clivus.
Sp, sphenoidale: наиболее зажняя, верхняя точка средней линии planum sphenoideum.

Анатомия и развитие

Развитие хондрокраниума

Основание черепа у человека впервые появляется на втором месяце эмбриональной жизни в виде узкой нерегулярной формы хрящевой платформы, хондрокраниума, между вентральной частью головного мозга эмбриона и передней кишкой примерно на 28 день эмбриогенеза как конденсат клеток нейрального гребня и параксиальной мезодермы в ectomeninx ( производная мезенхимы мембрана, окружающая головной мозг).
Рис.1. Хондрокраниум у Homo sapiens. A: вид сверху на предшественники хондрокраниума и центры оссификации. В: вид сбоку на предшественники хондрокраниума у плода 8 недель.

В течение 7-й недели эктоменинкс растет вокруг основания головного мозга и дифференцируется в 9 групп парных хрящевых предшественников (рис. 1 А,В):1) 4 окципитальных коденсата на каждой стороне будущего ствола головного мозга из склеторомных частей постотических сомитов; 2)пара парахордальных хрящей на каждой стороне первичной хорды; 3) отическая капсула, расположенная латеральнее парахордальных хрящей; 4 ) hypophyseal (polar) хрящ, который окружает переднюю долю гипофиза; 5-6) orbitospenoids (ala orbitalis/малые крылья клиновидной кости) и alisphenoids (ala temporalis/большие крылья клиновидной кости) которые лежат латеральнее гипофизарного хряща; 7-8) trabecular cartilages, который формирует mesethmoid и более латерально, хрящ носовой капсулы; и 9) ala hypochiasmatica, который вместе с парой trabecular и orbitoshpnoid хрящей, формирует presphenoid.
Хондрокраниальные предшественники кпереди от хорды ( группы 5-9) происходят целиком из сегментированной ткани нейрального гребня (сомитомеров), тогда как задние предшественники (группы 1-4) происходят из сегментированной мезодермальной ткани (сомитов). Следовательно, средняя часть тела клиновидной кости (mid-spenoidal synchondrosis) является границей между передней (прехордальной) и задней (постхордальной) частью основания черепа, которые эмбриологически отличны.
По крайней мере 41 центр оссификации, которые начинают появляться в хондрокраниуме примерно в 8 недель эмбриогенеза, ответственны за трансформацию хондрокраниума в базикраниум. Эти центры (рис. 1В) формируются внутри перфорированной и сильно нерегулярной формы платформы, известной как базальная пластинка. В целом оссификация начинается с хрящей мезодермального происхождения в каудальном конце хондрокраниума и распространяется рострально и латерально, формируя четыре большие кости, которые составлют у приматов базикраниум: ethmoid, большая часть клиновидной, части затылочной и височной костей (которые кроме того содержат некоторые интрамембранозные элементы). Затылочная кость представлена 4 костьми, окружающими большое отверстие. Сквамозная часть сначала является интрамембранозной костью краниального свода, за исключением nuchal области, которая оссифицируется эндоходрально из двух отдельных центров и сливается с латеральными exooccipitals на каждой стороне большого отверстия, которые сливаются с basioccipital. Тело клиновидной кости формируется в результате слияния preshenoids и basisphenoid вокруг гипофиза, образуя турецкое седло. Большие и малые крылья клиновидной кости образуются из слияния alisphenoid и orbitosphenoid хрящей с телом. Позднее, медиальная и латеральная pterygoid пластинки и части больших крыльев оссифицируются интрамембранозно. Височная кость, которая формирует большую часть боковых отделов базикраниума, развивается приблизительно из 21 центра оссификации, некоторые из которых внутримембранозные, включая aquamous, tympanic и zygomatic области. Petrous и mastoid части височной кости формируют внутреннее ухо из отической капсулы и стиловидный отросток височной кости, оссифицируясь из хряща второй бранхиальной дуги. Ethmoid кость, которая целиком эндохондрального происхождения, формирует центр переднего краниального дна и большую часть носовой полости из 3-х центров оссификации в хрящах mesethmoid и назальной капсулы. Помимо хрящевой оссификации отщепляется центр от ectethmoid для образования отдельных scrolled костей, нижних носовых конх, по бокам носовой полости.

Паттерны и процессы базикраниального роста

  1. 1.Центр базикраниума (овальной формы область вокруг тела клиновидной кости) достигает взрослых размеров и формы быстрее, чем передняя, задняя и боковые части, потому что почти все жизненно важные краниальные нервы и крупные сосуды перфорируют основание черепа в этой области.
  2. 2.Прехордальная (передняя) и постхордальная (задняя) части основания черепа растут до некоторой степени независимо, что отражает их незавимое эбриологическое происхожюени и их различные пространственная и функциональная роли
  3. 3. Большая часть базикраниального роста в трех караниальных ямках происходит независимо (рис. 2)

Рис.2. Вид сверху на основание черепа человека. Слева: границы между передней краниальной ямкой (ACF), средней краниальной ямкой (MCF) и задней черепной ямкой (PCF)/ Справа: расположение большого отверстия и распределение полей резорбтивного роста (темные с -) и полей роста с отложениями (светлые с +)

Задняя краниальная ямка, в которой находятся затылочные доли и ствол мозга ( мозжечок и medulla oblangata) образуется латерально petrous и mastoid частью височной кости и спереди dorsum selle клиновидной кости. Бабочко-образная средняя черепная ямка, которая поддерживает височные доли и гипофиз, ограничена сзади dorsum selle и petrous частью висточной кости, спереди - задней границей малых крыльев клиновидной кости и передним clinoid отростком клиновидной кости. Передняя черепная ямка, которая содержит лобные доли и обонятеьные луковицы, ограничена сзади малыми крыльями клиновидной кости.
После иницильного образования рост основания черепа осуществляется в результате сложной серии событий, в основном за счет смещения и дрейфа. Происходят 4 основных типа роста внути и между эндокраниальными ямками: передне-задний рост за счет смещения и дрейфа; медио-латеральный рост за счет смещения и дрейфа; верхне-нижний рост за счет дрейфа и ангуляция.

Передне-задний рост

Происходит 3 путями:
1) дрейф переднего и заднего краев основания черепа;
2) смещение коронарно ориентированных швов, каких как фронто-сфеноидный;
3) смещение по средней линии основания черепа в результате роста внутри трех синхондрозов: mid-sphenoid synchondrosis (MSS), spheno-ethmoid synchondrosis (SES) и spheno-occipital synchondrosis (SOS).
Во время плодного периода у человека и нечеловекообразных приматов рост передней части основания черепа по средней линии осуществляется в виде паттерна позитивной аллеметрии (в основном за счет этмоидального роста) относительно задней части основания черепа по средней линии. У человека передне-задний рост в basioccipital пропорциорнально меньше, чем в exooccipital и squamous occipital кзади от большого отверстия, тогда как у нечеловекообразных приматов здесь паттерн роста обратный. Nuchal plane ротирует вниз и становится более горизонтальной у человека, но ротирует в обратном направлении у нечеловекообразных приматов (рис. 3).
Рис.3. Срединносагитальный вид нечеловекообразного примата (А) и человека (В), показывающий разные паттерны дрейфа окципитальной кости и положения большого отверстия относительно всей краниальной длины по горизонтали Frankfurt. FM, центр большого отверстия; OP, (opistocranium) и PR (prosthion)

Внутренняя и наружная стороны nuchal plane у человека являются полями резорбции и отложения, тогда как у приматов полями отложения и резорбции. В результате большое отверстие оказывается в центре базикраниума у новорожденного человека и более кзади у нечеловекообразных приматов.
Постнатально задняя часть основания черепа первоначально удлинняется по срденей линии благодаря отложению в SOS и благодаря заднему дрейфу большого отверстия; более латерально, задняя черепная ямка удлинняется благодаря отложению в оccipitomastoid шов и благодаря заднему дрейфу. У всех приматов базиокципитальное удлиннение примерно вдове больше после рождения с быстрым ростом во время периода нейрального роста ( приблизительно в 6 лет у человека), некоторое доболнительное удлиннение происходит и позднее. Итак, у приматов большое отверстие дрейфует кзади, но остается в центре основания черепа у человека.
Постнатальное удлиннение передней части основания черепа более сложное из-за его участия в нейральном и лицевом роста. Удлиннение осуществляется сочетанно с ростом лобных долей головного мозга и выполняется на 95% в конце периода нейраьного роста ( 6 лет у человека, 3 года у шимпанзе и 1,2 года у макак). Удлиннение происходит в SES (по средней линии) благодаря смещению сфеноид-фронтального шва и благодаря дрейфу переднего края лобной кости. У человека SES остается активным и неслитым вплоть до 6-8 лет, когда головной мозг целиком заканчивает рост, но у нечеловекообразных приматов SES сливается перед рождением. Малые крылья клиновидной кости у человека имеют тенденцию представлять примерно треть дна черепа, распространяясь всеми способами до cribriform пластинки; у нечеловекообразных приматов крибриформная пластинка обычно целиком находится внутри этмоидной кости(рис.4),
Рис.4. Вид сверху на основание черепа человека (слева) и Pan troglodytes (спава). FC, foramen caecum; PS, planum sphenoideum точка; SP, sphenoidale; S, sella. Сходная ориентация inferior petrosal posterior surface (PPip). Малые крылья сфеноида и cribriform пластинка больше у человека.

а малые крылья клиновидной кости составляют менее 1/10 дна черепа. Различия в synchondroseal слиянии м.б. обусловлены различиями в ангуляции.
Если передняя часть основания черепа растет независимо во время фазы нейрального роста, то более нижние его части продолжают рост как части лица и после фазы нейрального роста, формируя ethmomaxillary комплекс. Этот рост вниз и вперед происходит в основном за счет дрейфа и смещения. Кроме того сфеноидный синус дрейфует кпереди. Так как этмоид ( за исключением крибриформной пластинки) сначала растет как часть этмомаксиллярного комплекса, ее постнатальный рост связан в основном с ростом лица.

Медио-латераьный рост

Для увеличения в ширину передней и задней черепных ямок происходит вначале за счет дрейфа(на наружных и внутренних поверхностях squamae происходит отложение и резорбция, соответственно) и интрамембраного роста кости в швах с некоторыми компонентами латеральной ориентации, таких как фронто-этмоидальный и окципито-мастоидный швы. Латеральный рост в средней черепной ямке более сложен. Тело клиновидной кости расширяется слабо. Расширение происходит в основном spheno-temporal шве и за счет латерального дрейфа сквамозной части клиновидной кости.
Увеличение мозжечка и свола мозга сказывается на изменениях в ориентации petrous pyramids, которые ориентированы наружу более коронарно ( но не внутрь)у человека, чем у нечеловекообразных обезьян. Ориентация пирамид у человека не зависит от относительных размеров головного мозга во время второго триместра.

Верхне-нижний рост

Эндокраниальная ямка становится несколько глубже благодаря дрейфу, т.к. большая часть эндораниального дна резорбируется, тогда как нижняя сторона базикраниума добавляется. Эндокраниальные края между ямками, которые отделяют различные части головного мозга ( petrous часть височной кости и и малые крылья клинообразной) не дрейфуют вниз,т.к. сохраняют депозиторные поверхности. Нижний дрейф передней черепной ямки минимальный, т.к. она натыкается на орбиты и носовую полость. Единственное исключение крибрифримная пластинка, которая слегка дрейфует вниз у человека, но иногда образет "глубокую обонятельную ямку" у многих видов нечеловекообразных (нчо) приматов. Нижний дрейф средней черепной ямки отражает направленный вниз рост височных долей. Нижний дрейф задней черепной ямки у большинства нчо приматов, возможно, обусловливается размерами окципитальных долей мозга, мозжечка и ствола ниже tentorium cerebelli. Флексия основания черепа, уникальная для человека, связана с нижним дрейфом задней черепной ямки ниже средней черепной ямки.

Ангуляция

Ангуляция основания черепа происходит, когда прехордальная и постхордальная порции базикраниума flex или extend относительно друг друга в срединной сагитальной плоскости. Ангуляция затрагивает относительное положение трех эндокраниальных ямок. Имеется по крайней мере 17 различных способов измерения угла между прехордальной и постхордальной частью. На рис. 5 показаны некоторые из углов.
Рис.5. Углы большого основания черепа, показанные на черепе человека. СВА1 - угол между basion-sella (Ba-S) линией и sella-foramen (S-FC) caecum линией. СВА4 - угол между срединной линией postclival плоскости и срединной линией плоскости sphenoideum.

Хорошо известно, что у человека значительно больше flexed основание черепа, чем у других приматов, однако не доказано, что это происходит постнатально, тогда как у нчо приматов основание учеутвы постнатально, т. изменения м. вызываться разными процессами роста ( напр., дрейф, смещение) в разных местах.
Некоторы исследователи предполагают, что ангуляция происходит в силу внутренних причин в синхондрозах благодаря шарниро-базному действию. Если так, то flexion д.б результатом усиления хондрогенной актинвости в верхем по сравенинию с нижним аспектом синхондроз, а extention в результате усиления хондрогенной активности в нижнем по сравнениию с верхним аспектом. У макак ангуляция также происходит в результате дрейфа, при котором отложение и резорбция отличаются на разных сторонах синходрозов. Все три синхнодроза вовлекаются в пренатальную ангуляцию, однако степень участия каждого синхондроза в постнатальной flexion и extention изучены слабо и, по-видимому, отличны у человека и нчо приматов. SOS, по-видиому, наиболее активный синхондроз в осуществлении ангуляции у приматов. MSS сливается до рождения у человека, но м.б. важным у нчо приматов. SES сливается пред самыми родами у нчо приматов и остается активным только как место удлиннения основания черепа у человека в период нейрального роста. Из других онтогенетических изменений, влияющих на ангуляцию, следует отметить дрейф кзади большого отверстия, дрейф вниз крибриформной пластинки и ремоделирование турецкого седла, которое связано со смещение седла кзади.
Дополнительными доказательствами некоторой степени независимости между увеличением головного мозга и основания черепа во время развития м. служить микроцефалия и гидроцефалия, при которых угол основания черепа практический нормальный.
Предполагается, что учеловека пренатально сначала быстро flexes во время периода быстрого роста заднего мозга во время первого триместра, остается довольно стабильным во время второго триметсра и затем extends во время третьего триместра в сочетании с лицевым extension. Основание черепа человека быстро flexes после рождения и заканчивается полностью к концу второго года, до того как головной мозг прекращает расширяться. Напротив у нчо примтов основание черепа extends постепенно после рождения в течение всего периода нейрального и лицевого роста с кульминацией в фазе усорения во время adolescent growth spurt.
У приматов длина основания черепа частично зависит от относительного объема головного мозга. Но это объясняет лишь 365 изменивости угла основания черепа у антроподов, большая часть изменчивости связана с изменчивостью роста лица, ориентации орбит и относительных размеров орбит.

АССОЦИАЦИИ МЕЖДУ ОСНОВАНИЕМ ЧЕРЕПА И ГОЛОВНЫМ МОЗГОМ

Размеры головного мозга и угол основания черепа

Анатомами выявляется взаимосвязь между размером головного мозга и углом базикраниума. Предполагается, что угол по средней линии основания черепа в сагитальной плоскости коррелирует с объемом головного мозга относительно длины базикраниума. Чем больше flexed угол у вида, тем больше эндокраниальный объем относительно длины базикраниума. Коэффициент корреляции между относительной энцефализацией (IRE1) и углом основания черепа (СВА4) составляет 0.645, отвеая примерно за 40% изменчивости угла.
Попытки расширить эти взимоотношения на гоминидов дали противоречивые результаты. Корреляция определяется (СВА1) или нет (СВА4)в зависимости от использования измеряемого угла. Следовательно, корреляции не очень строгие.

Форма головного мозга и угол основания черепа

Билатеральные коронарные синостозы вызывают передне-заднее укорочение основания черепа, а односторонний коронарный синостоз (plagiopcephaly) вызывает заметную асимметрию свода черепа, основания черепа и лица.
Выявлены существенные корреляции между flexion и размерами телэнцефалона относительно ствола мозга у приматов, при использовании показателя СВА4. Предполагается, что размер головного мозга относительно длины базикраниума м.б. лучшим объяснением flexion,т.к. он,по-видимому, боле независим от филогенетических эффектов.
Некоторая часть изменчивости базикраниального угла у приматов обусловливается внутренними изменениями формы головного мозга, а не размерами головного мозга.

Объем головного мозга и форма задней черепной ямки

Предполагается, что увеличение объема мозжечка коррелирует с увеличением размера задней черепной ямки за счет увеличения flexion базикраниума и за счет бокового и переднего смещения латеральных аспектов petrous pyramids, которые у человека оказываются ориентированными более коронарно. Но это не подтверждено спец. исследованиями.

АССОЦИАЦИИ МЕЖДУ ОСНОВАНИЕМ ЧЕРЕПА И ЛИЦОМ

Форма передней черепной ямки и рост верхней части лица

Верхняя часть лица представлена орбитальными полостями, орбитальными суперструктурами и верхней частью носовой полости, т. е. включает элементы передней части основания черепа, включая ethmoid, части клиновидной кости и существенные части фронтальной кости.
Первоначально, когда глазные яблоки увеличиыаются орбитальная полость расширяется кпереди, кзади и латерально с помощью дрейфа и смещения. В формировании дна передней ямки участвуют орбитальная пластинка фронтальной кости и малые крылья клиновидной. Орбитальные полости и суперструктуры растут кпереди и латерально только после определенного периода постнатального развития. У человека верхняя часть лица не проявляется вплоть до прорезывания вторых моляров. Напротив у большинства нчо приматов верхняя часть лица выдвигается вперед относительно фронта передней черепной ямки до прорезывания первых моляров.
Предполагается, что форма передней части основания черепа влияет на разные аспекты формы лица, но в какой степени неясно. Анализ 68 видов показал, что как ориентация орбит, так и нёба существенно коррелируют с ориентацией передней части основания черепа, но ориентация нёба не влияет на вариальность угла основания черепа и не зависит от ориентации оси орбит. Коэффициент корреляции с осью орбит 0,617 у haplorhines,но не у strepsirhines. Более высокие уровни интеграции характеризуют эти организмы со значительной энцефализацией, увеличенной конвергенцией орбит и относительно большими орбитами.
Enlow полагает, что расстояние между орбитами должно коррелировать с прогнатизмом. Однако выявлен низкий коэффициент корреляции (0,46). Также получены слабые доказательства в пользу другого утверждения этого же автора, что крибриформная пластинка образует прямой угол с назо- максиллярным комплексом. Не подтвердилось его предположение о том, что передняя часть основания черепа и плскость нёба должны быть параллельны.

Форма средней черепной ямки и рост средней части лица

Средняя часть лица (ethmomaxillary comp;ex) и средняя черепная ямка растут как противоположные части, которые м. взаимодействовать вдоль их сложной границы, которая идет более или менее в коронарной плоскости. Этмомаксиллярный комплекс растет кпереди и латерально, а также вниз от средней черепной ямки в нескольких первичных сайитах роста (напр., сфено-нёбный шов, spheno-zygomatic шов и сфено-этмоидный синхондрозис).
Установлено, что у приматов и человека уголв между posterior maxillary (PM) plane и neutral horizontal axis (NHA) составляет практически 90о. Этот PM-NHA угол пригоден для изучения черепнолицевой интеграции и изменчивости. NHA тесно связана с ориентацией передней черепной ямки и этмомаксилляирного комплекса. Следовательно, РМ плосковсть и передняя часть основания черепа также должны давать угол примерно в 90о у приматов, чьи орбиты приближены к средней линии. Однако это угол оказался 95.5+7.6 у фтекщзщшвы и 82.8 + 9.5 у strepsirhines. Высокие стандартные отклонения указывают на то, что интеграция между задней частью лица и передней частью основания черепа не очень строгая.
Полученные данные указывают на то. что верхняя и задняя часть лица, по-видимому, формируют интегрированную единицу, "лицевой блок", который ротирует во время онтогенеза вокруг оси между передней и средней черепными ямками во фронте больших крыльев сфеноидной кости. Этот лицевой болк характерен для антропод, но не для strepsirhines и проявляется через корреляции между углом основания черепа и ориентацией верхней части лица у приматов.

Рис.12. Предполагаемый "лицевой блок", показывающий эффекты угловой неизменности между между задней частью лица (суммировано в плоскости РМ) и верхней частью лица, являющейся также основанием черепа (S-FC). Изменения углов основания черепа обусловливают ротацию верхней и задней частей лица вместе вокруг imaginary оси через РМ точку.

Как показано на рис. 12 flexion передней части основания черепа и/или лица относительно задней части основания черепа не только ротирует лицо выше передней черепной ямки, но и укорачивает (абсолютно или относительно) длину фарингеального пространства между задней частью нёба и фронтом позвоночника так как адучшщт основания черепа во время онтогнеза полностью независит от нисходящих hyoid и larynx, то изменчивость угла основания черепа влияет на некоторые аспекты формы глотки.

Ширина базикраниума и общая форма лица у человека

Считается, что в большинстве своем рост лица не зависит от роста основания черепа, т.к. большая часть роста лица происходит после окончания фазы нейраьного роста. У человека лицо достигает 95% величины взрослого к 16-18 годам, т. спустя 10 лет после того как основание черепа достигнет взрослого размера. Enlow полагает, что люди с абсолютно узким основанием черепа ( primarily dolichocephalics) имеют тенденцию иметь более длинное, более flexed основание черепа и более узкое лицо (leptoproscopy), чем индивиды с абсолютно широким основанием черепа (primaruly brachycephalics)(euryproscopy). Однако выявлена низкая корреляция (r=0.53) между шириной верхней части лица и максимальной шириной передней черепной ямки.
Рис.13. Диаграмма, иллюстрирующая углы и линии, использованные для подсчета ориентации большого отверстия относительно орбитальной оси и угла между головой и шеей. Ориентация орбитальных апертур наклон шеи измерялись относительно тяжести на видео. Ориентация большого отверстия относительно орбитальных осей подсчитывалась на базе измерения ориентации обеих плоскостей относительгл clivus ossis occipitalis (CO) как 180 градусов-AOA-FM < CO.

ОСНОВАНИЕ ЧЕРЕПА И POSTURE

Предполагается, что flexion основания черепа является адаптацией к orthograde pocture (прямохождению) у homonins. У всех приматов центр массы головы расположен кпереди от окципитальных сотвндуы. Смещение этих кондилей вперед уменьшает величину силы, необходимой для поддержания головы поднятой. Затылочные condules могут смещаться рострально путем flexing базикраниума и/или укорочения задней части основания черпа. Однако у приматов flexion базикраниума нескоррелировано с качествеными подсчетами body posture или количественными измерениями ориентации головы и шеи.
Head-neck угол - это угол между neck inclination и orbit inclination, оба относительно субстрата. Значения Ориетации большого отверстия относительно сдшмгы (FMПоказано также, что направление взгляда не может быть переориентировано в ходе эволюции исключительно за счет изменений ориентации шеи или ориентации головы относительно шеи и что имеется взаимосвязь между локомоторным поведением и ориентацией орбит относительно остальной части черепа.
Последнее заключение объясняет также почему ориентация латералных полукружных каналов м. коррелировать с head posture. Человек и животные разного posture habitually носят свою голову с латералными полукружными каналами наклоненными (pitched upwards) вперед до некоторой степени Полукружные каналы функционируют как accelometers, регистрируя изменения в голове скорости (velocity)или ускорения (acceleration), а не ориентацию головы относительно тяжести (gravity) ( которое сопровождается использованием отолитовых органов). Таким образом, внутренне присущая функция латеральных полукружных каналов не объясняет каких-либо взаимоотношений между этими каналами и положением головы.
Альтернативно, ответ скорее вего в роли полукружных каналов в vestibulo-ocular reflex (VORs). VORs поддерживает стабильой картинку на сетчатке во время движений головой путем координации движения глаз с изменениями скорости дижения головы. Для обеспечения этого каждый полукружный канал связан с двумя extraocular мышцами посредством three-neuron рефлекторной дуги. Так как рефлекторные дуги эволюционно законсервированы, то каждый полукружный канал должен оставаться примерно параллельным линии действия двух экстраокулярных мышц, к которым он посылает первичный возбуждающий импульс во время VORs. Поэтому эволюционные изменения в ориентации медиальной и латеральной кусегы д.б. связаны с изменениями в ориентации латеральных полукружных каналов. Так как медиальная и латеральная прямые мышцы возникают из annulus tendineus вокруг оптического канала и входят в состав на экспторе глазного яблока, то они должны лежать приблизительно в том же самой поперечной плоскости, что и оси орбит. Т.обр., ориентация латеральных полукружных каналов д.б. скоррелирована с ориентацией орбитальных осей.
Установлено, что ориентация латеральных полукружных каналов тесно коррелирует с ориентацией орбит (r= -0.824; негативная корреляция отражает тот факт, что LSC , ba-s angle измерялся выше LSC лиии, а угол АОА ниже орбитальной осевой линии). Эти данные подтверждают гипотезу, что животные ориентируют свою голову в покое и во время движения, ориентируя сначала свои глаза относительно горизонта скорее, чем ориентируя свои полукружные каналы каким-либо другим способом. Итак, отрентация орбитальных осей относительно clivus и ориентация большого отверстия относительно орбитальных осей м.б. эволюционными адаптациями оложения головы во время habitual locomotion и, по-видимому, необходимы из-за ограниченных пределов движения в атлас-затылочном соединении.

НЕРЕШЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ЭВОЛЮЦИИ ПРИМАТОВ

1)взаимоотношения между энцефализацией, circumorbital формой и происхождением приматов;
2) эволюция интегрированого "лицевого блока" у haplorhines;
3)детерминантны базикраниального flexion у hominins;
4 ) взаимоотношения между flexion базикраниума и формой вокального тракта;
5) роль основания черепа в ретракции лица у Homo sapiens; и
6) пригодность признаков бизикраниума как указателей филогении приматов. (Подробности обсуждения этих проблем смотрите в самой реферируемой статье.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Основные факторы, вызывающие изменчивость основания черепа

Имеющиеся данные указывают на то, что относительные размеры головного мозга, в частности относительно длины базикраниума, являются важным детерминантом степени ангуляции базикраниума. Однако, эффекты ( особенно пренатальные) формы головного мозга на морфологию базикраниума изучены еще недостаточно. Необходимы дальнейшие исследования, чтобы связать морфологию мягких тканей и костей в голове приматов. Несмотря на многочисленные исследования предположение о связи между морфологией базикраниума и положением головы, шеи и тела находит мало эмпирического подтверждения, что эти факторы влияют на морфологию базикраниума, особенно на его ангуляцию. Необходимы дополнительные данные по положению головы и шеи во время движения прежде чем связанные с локомоцией краниальные адаптации м.б. идентифицированы со всей определенностью. Однако связи между ориентацией лица и морфологией базикраниума, с одной стороны, и положением головы, с другой, оставляют открытой возможность непрямой связи между углом базикраниума и положением головы.

Роль базикраниума в черепнолицевой интеграции

Интеграция определена здесь как "ассоциация элементов благодаря ряду причинных механизмов, так что изменение одного элемента отражается в измении других", так что создается паттерн достоверных ковариаций. Как показано выше основание черепа скорее всего непосредственно взаимодействует, онтогенетически и функционально, с различными соседними скелетными, мышечными и нейросенсорными комплексами, наиболее заметно с с головным мозгом, орбитами, этмомаксилляным комплексом и шеей. Эти "единицы" в свою очередь имеют прямые или непрямые взаимодействия с другими важными единицами, такими как oropharynx, nasopharynx, мандибулярная и максиллярная дуги.
Интуитивно имеется несколько причин предполагать, что основание черепа действует частично как структурный "interface" во время роста между головным мозгом и лицом и между головой и шеей. Во многих областях базикраниум функционирует как действительная структурная граница между отдельными копонентами черепа: дно переденей черепной ямки является потолком орбит; задняя часть средней части лица является фронтом средней черепной ямки, а задняя часть основания черепа является является задней частью потолка oropharynx. Несмотря на эти очевидные взаимосвязи трудно определить или создать количественную гипотезу черепнолицевой интеграции, т.к. известно очень мало о степени и природе многочисленных взаимодействий, которые происходят между и среди областей основания черепа и другими частями черепа.
Прежде всего надо решить вопрос как тестировать гипотезу. Сначала необходимо проверить гипотезу об интеграции во время развития, разбирая процессы, с помощью которых разлиыные компоненты системы влияют друг на друга. Интеграция м. проявляться через прямые индуктивные и/или механические эффекты межтканевых взаимодействий; через вторичные эффеты роста в одной области, вызывающей изменения в позиционных взаимоотношениях среди костей в других областях; и генетически через одиночные гены, которые оказывают эффекты на множественные области или через координированое действие множественных генов через плейотропию и сцепление. Сила таких онтогенетических взаимодействий может варьировать, обусловливая изменения во времени наступления онтогенетических событий, имеющие огромное значение для анализа гетерохронии, а также событий, обусловленных аллометрическими ( размер-скоррелированными, размер-зависимыми) факторами. Онтогенетические интеграции ведут к , а иногда и обусловливаются структурынми и функциональными интеграциями.
Еще одна проблема при изучении интегративной роли в отсутствии всеми признанных критериев для проверки гипотезы интеграции. Авторы используют три невзаимоисключающих критерия: корреляции, constraint и онтогенетические последствия.
Сайт создан в системе uCoz