DUCTUS DEFERENS (seminiferous)
ПРОТОК СЕМЯВЫНОСЯЩИЙ

У мышей эмбринальные гонады сначала формируются в виде генитальных гребней на каждой стороне дорсального мезентерия. Внутри гребней примернао на 10 дпк предшественники клеток Сертоли и зародышевые клетки формируют аггрегаты, которые постепенно реорганизуются в гладкие тяжи. Позднее тяжи окружаются перитубулярными миоидными клетками, которые кооперируют с клетками Сертоли для образования базальной мембраны, располагающейся между этими двумя типами клеток. Внутри тяжей клетки Сертоли постепенно удлинняются и их длинные оси становятся перпендикулярными к базальным мембранам (базальное положеие ядер и апикальное положение цитоплазмы). С началом спермтогенеза происходит дальнейшее удлиннение и они приходят в прямой контакт с множественными слоями зародышевых клеток. Их цитоплазма становится нерегулярной с многочисленными выпячиваниями между созревающими зародышевыми клетками. Ламининовый компонент базальных мембран играет основную роль в организациии тестикулярных тяжей. Митотическая активность клеток Сертоли продолжается во время раннего постнатального периода, затем постепенно затухает, прекращаясь с началом спермтогенеза. Пролиферация клеток Сертоли первоначально зависит от гонадотропного фолликул-стимулируюбщего гормона (FSH). У взрослых клетки Сертоли выполняют функцию, существенную для пролиферации и дифференцировки зародышевых клеток.	Появление просвета в семявыносящих тяжах совпадает с развитием плотных соединений между соседними клетками Сертоли и с секрецией жидкости последними. Морфогенез канальцев м. зависеть от взаимодействий между клетками Сертоли, перитубулярными и лкетками Лейдига. Следовательно паракринные факторы, продуцируемые соседними мезенхимными клетками Лейдига и/или перитубулярнымиклетками должны играть роль в морфогенези и поддержке семявыносящих канальцев посредством рецепторов на клетках Сертоли. Известно несколько факторов, участвующих в тубулогенезе в почках, печени, груди и легких. Фактор роста гепатоцитов (HGF) является многофункциональным, отвечающим за пролиферацию, диссоциацию, подвижность и тубулогенез эпителиальных и эндотелиальных клеток. Он преимущественно экспрессируется в мезенхимных и стромальных клетках и действует посредством рецептра c-met. У взрослых HGF играет роль в поддержании архитектуры тканей таких как почки, яичники, молочные железы, печень, легкие, мышцы и простата. Ни один из ростовых факторов, присутствующих в GFR-Matrigel не индуцировал тубулогенеза в линии SF7 клеток. С помощью этой системы изучали влияние HGF/c-met на продукцию клетками Сертоли канальцев in vitro. Было подтверждено, что ламинин и коллаген IV являются обязательными для формирования тестикулярных тяжей, а HGF/c-met необходимы для дальнейшего ремоделирования этих тяжей в канальцы. Происхождение клеток Сертолми, перитубулярных и Лейдига все еще неопредленно. Клетки Сертоли могут происходить из целомического эпителия и/или мезонефросов, тогда как перитубулярные и Лейдга клетки, по-видмому, мезенхимного происхождения. Клетки Сертоли постепенно приобретают эпителиальный фенотип во время ремодулирования тестикулярных тяжей в канальцы. Следовательно перитубулярные и Лейдига клетки должны продуцировать HGF и индуцировать формирование канальцев клетками Сертоли, так как они экспрессируют c-met рецепторы. Показано, что клетки Лейдига человека продуцируют HGF. Перитубулярные клетки экспрессируют помимо HGF и c-met. Эти клетки, по-видимому, являются частью паракринного коммуникационого пути, способствующего тубулогенезу. И другие факторы роста (EGF и TGF-β)могут играть роль в тубулогенезе. TGF-β секретируется перитубулярными миоидными клетками. Если HGF и EGF отвечают за тубулогенез ветвления (branching tubulogenesis), то TFG-β по-видмому, является мощным ингибитором ветвления. Возможно, что пеитубулярные клетки, секретирующие TGF-β участвуют в формировании канальцев путем разрывания анастомозов между тяжами.

Появление просвета в семявыносящих тяжах совпадает с развитием плотных соединений между соседними клетками Сертоли и с секрецией жидкости последними. Морфогенез канальцев м. зависеть от взаимодействий между клетками Сертоли, перитубулярными и лкетками Лейдига. Следовательно паракринные факторы, продуцируемые соседними мезенхимными клетками Лейдига и/или перитубулярнымиклетками должны играть роль в морфогенези и поддержке семявыносящих канальцев посредством рецепторов на клетках Сертоли. Известно несколько факторов, участвующих в тубулогенезе в почках, печени, груди и легких. Фактор роста гепатоцитов (HGF) является многофункциональным, отвечающим за пролиферацию, диссоциацию, подвижность и тубулогенез эпителиальных и эндотелиальных клеток. Он преимущественно экспрессируется в мезенхимных и стромальных клетках и действует посредством рецептра c-met. У взрослых HGF играет роль в поддержании архитектуры тканей таких как почки, яичники, молочные железы, печень, легкие, мышцы и простата.

Ни один из ростовых факторов, присутствующих в GFR-Matrigel не индуцировал тубулогенеза в линии SF7 клеток. С помощью этой системы изучали влияние HGF/c-met на продукцию клетками Сертоли канальцев in vitro. Было подтверждено, что ламинин и коллаген IV являются обязательными для формирования тестикулярных тяжей, а HGF/c-met необходимы для дальнейшего ремоделирования этих тяжей в канальцы.

Происхождение клеток Сертолми, перитубулярных и Лейдига все еще неопредленно. Клетки Сертоли могут происходить из целомического эпителия и/или мезонефросов, тогда как перитубулярные и Лейдга клетки, по-видмому, мезенхимного происхождения. Клетки Сертоли постепенно приобретают эпителиальный фенотип во время ремодулирования тестикулярных тяжей в канальцы. Следовательно перитубулярные и Лейдига клетки должны продуцировать HGF и индуцировать формирование канальцев клетками Сертоли, так как они экспрессируют c-met рецепторы. Показано, что клетки Лейдига человека продуцируют HGF. Перитубулярные клетки экспрессируют помимо HGF и c-met. Эти клетки, по-видимому, являются частью паракринного коммуникационого пути, способствующего тубулогенезу.

И другие факторы роста (EGF и TGF-β)могут играть роль в тубулогенезе. TGF-β секретируется перитубулярными миоидными клетками. Если HGF и EGF отвечают за тубулогенез ветвления (branching tubulogenesis), то TFG-β по-видмому, является мощным ингибитором ветвления. Возможно, что пеитубулярные клетки, секретирующие TGF-β участвуют в формировании канальцев путем разрывания анастомозов между тяжами.

ПРОТОК СЕМЯВЫНОСЯЩИЙ