Exocytosis
ЭКЗОЦИТОЗ

Передающие субстанции в нейрональной, нейроэндокринной и гормональной системах сохраняются разными путями: в небольших электронно-прозрачных синаптических пузырьках ( напр., ацетилхолин и аминокислотные трансмиттеры), в пузырьках с плотной сердцевиной ( напр., катехоламины и нейропептиды) и в секреторных гранулах (напр., нейрогормоны и пептид/пептидные гормоны). Экзоцитоз является общим механизмом, с помощью которого все эти мессенджеры секретируются.	Экзоцитоз На схеме показана сортировка белков, предназначенных для секреции, в вакуоли в trans Golgi Complex. Обратите внимание, что лизосомальные энзимы сортируются в другом компартменте, это рецепторы mannose 6 phosphate. What is Regulated exocytosis? На следующем рис. показан процесс экзоцитоза. Регулируемая секреция начинается с Golgi complex . Она нуждается в стимулах, обычно извне. Процесс м. начинаться со связывания лиганда со специфическим рецептором. Это активирует рецепторы, которые в свою очередь активируют каскад событий (вторичные и третичные мессенджеры) , ведущих к высвобождению продукта. Если продукт хранится в секреторных гранулах, то процсесс его высвобождения наз. "exocytosis". Следовательно, процессы эндоцитоза и экзоцитоза, обеспечиваемые рецепторами, м. происходить одновременно. Процесс exocytosis начинается со слияния мембран на периферическом полюсе гранулы. Затем образуется отверстие, которое расширяясь выглядит подобно фигуре omicron . Через это отверстие высвобождается гранулярный материал. Мембрана секреторной гранулы становится частью плазматической мембраны и все белки, находящиеся в ней включаются в плазматическую мембрану. Мембрана гранулы не имеет покрытия. Экзоцитоз в синапсах Различают 3 категории экзоцитоза белков в нейрональных синапсах: 1) экзоцитоз в связывающие (bounding) мембраны синаптических пузырьков (напр., синаптофзин, синапсин, синаптотагмин, рабфилин и rab3A); 2) продукты экзоцитоза растворяются в цитозоле вблизи пресинаптических мебмран (напр., альфа- бета- и гамма-SNAP); 3)экзоцитоз в пресинаптические мембраны (напр., синтаксин и SNAP-25) . В нейронах synaptosomal-associated protеin of 25 кДа (SNAP-25) локализуется в пресинаптических мембранах и формирует вместе с мембранным белком пузырьков синаптобревином и белком плазменных мембран синтаксином I так наз. сердцевинный комплекс. Образование этого комплекса ведет к экзоцитозу и высвобождению содержимого синаптических пузырьков, мессенджеров, в морфологически специализированную пресинаптическую активную зону. Однако SNAP-25 присутствует не только в различных типах нейронов головного мозга, но и в нейрогормонаных и эндокринных типах клеток; он содержится в плазменных мембранах этих клеток, а также в связывающих мембранах их синаптических пузырьков и секреторных гарнул; участвует в висвобождении различных типов нейрональных, нейрогорманальных и эндокринных мессенджеров и имеет множественные субклеточные сайты действия, не только локально в пресинаптической активной зоне (как в нейронах), но и диффузно вдоль всей плазменной мембраны ( как в эндокринных клетках). Установлено, что SNAP-25 у Xenopus посеместно присутствует в головном мозге. Кроме того присутствие SNAP-25 выявлено в нейральной, промежуточной и дистальной долях гипофиза. Показано, что SNAP-25 продуцируется и подвергается процессингу в грубом эндоплазматическом ретикулеме и аппарате Гольджи и ассоциирует с плазменными мембранами, а также с мембранами секреторных гранул, содежащих пептиды, как в нейрохемальных окончаниях аксонов в нейральной доле, так и в эндокринных меланотропах в промежуточной доле. Предполагается, что SNAP-25 играет важную роль в секреции широкого круга нейрональных мессенджеров, функционирует не только в ЦНС, но и в нейрогормональной и эндокринной системах, влияет на мембраны синаптических пузырьков, а также мембраны эндокринных меланотропных клеток следовательно, участвует в экзоцитозе. Итак, обнаружение SNAP-25 в различных ядрах головного мозга, типах нейронов и трактах указывает на то, что SNAP-25 является повсеместным белком экзоцитоза, связанного с синаптическим общением посредством различных нейротрансмиттеров. Это подтверждается его присутствием и в синапсах промежуточной доли гипофиза, которая содержит не только классические нейротрансмиттеры допамин и GABA, но и нейропептид Y. Однако некотрые области головного мозга содержат низкие уровни SNAP-25. Низкие количества SNAP-25 в перикариях м.б. обусловлены или низкой продукцией или высоким оборотом или быстрым транспортом в аксоны из клеточных тел к синапсам. Большинство аксонов и синаптических контактов промежуточной доли происходит из надхиазматического ядра, поэтому предполагается, что SNAP-25-иммунореактивная сеть в этой доле в основном представлена SNAP-25 в окончанях аксонов и синаптических контактах. В нейральной доле есть область, где магноцеллюлярные ядра нейросекреторных клеток высвобождают свои продукты нейрохемальный fashion, SNAP-25 не только участвет в синаптической передаче, но и в экзоцитозе нейрогормонов, что подтвержается его обнаружением в окончаниях нейрохемальных аксонов. Помимо синаптическгое и нейрохемального высвобождения SNAP-25 играет роль и в секреци гормонов, тк.к обнаруживается в эндокринных маланотропных клетках промежуточной доли и в эндокринных клетках дистальной доли гипофиза. Ранее SNAP-25 был обнаружен и в других эндокринных клетках млекопитающих. Показано, что SNAP-25 присутствует не только в плазменных мембранах клеток, но и в плазменных мембранах секреторных гранул, куда они вставляются в в грубом эндоплазматическом ретикулеме и Гольджи, как нейрогормональных, так и гормон-высвобождающих клеток. Эти гранулы обеспеивают транспорт белка к плазменным мембранам, в которые они включаются после экзоцитоза. Предполагается, что SNAP-25 играет активную роль во время экзоцитоза. Предполагается, что SNAP-25 в нейральной доле является частью молекулярного механизма экзоцитоза, активируемого наступлением темноты, которая активирует высвобождение TRH и CRF. Освещенность контролирует также степень экзоцитоза меланотропами проможутоной доли гипофиза.

Экзоцитоз

На схеме показана сортировка белков, предназначенных для секреции, в вакуоли в trans Golgi Complex. Обратите внимание, что лизосомальные энзимы сортируются в другом компартменте, это рецепторы mannose 6 phosphate.

What is Regulated exocytosis?

На следующем рис. показан процесс экзоцитоза. Регулируемая секреция начинается с Golgi complex . Она нуждается в стимулах, обычно извне. Процесс м. начинаться со связывания лиганда со специфическим рецептором. Это активирует рецепторы, которые в свою очередь активируют каскад событий (вторичные и третичные мессенджеры) , ведущих к высвобождению продукта. Если продукт хранится в секреторных гранулах, то процсесс его высвобождения наз. "exocytosis". Следовательно, процессы эндоцитоза и экзоцитоза, обеспечиваемые рецепторами, м. происходить одновременно.

Процесс exocytosis начинается со слияния мембран на периферическом полюсе гранулы. Затем образуется отверстие, которое расширяясь выглядит подобно фигуре omicron . Через это отверстие высвобождается гранулярный материал. Мембрана секреторной гранулы становится частью плазматической мембраны и все белки, находящиеся в ней включаются в плазматическую мембрану. Мембрана гранулы не имеет покрытия.

Экзоцитоз в синапсах

Различают 3 категории экзоцитоза белков в нейрональных синапсах:

1) экзоцитоз в связывающие (bounding) мембраны синаптических пузырьков (напр., синаптофзин, синапсин, синаптотагмин, рабфилин и rab3A);

2) продукты экзоцитоза растворяются в цитозоле вблизи пресинаптических мебмран (напр., альфа- бета- и гамма-SNAP);

3)экзоцитоз в пресинаптические мембраны (напр., синтаксин и SNAP-25)

В нейронах synaptosomal-associated protеin of 25 кДа (SNAP-25) локализуется в пресинаптических мембранах и формирует вместе с мембранным белком пузырьков синаптобревином и белком плазменных мембран синтаксином I так наз. сердцевинный комплекс. Образование этого комплекса ведет к экзоцитозу и высвобождению содержимого синаптических пузырьков, мессенджеров, в морфологически специализированную пресинаптическую активную зону.

Однако SNAP-25 присутствует не только в различных типах нейронов головного мозга, но и в нейрогормонаных и эндокринных типах клеток; он содержится в плазменных мембранах этих клеток, а также в связывающих мембранах их синаптических пузырьков и секреторных гарнул; участвует в висвобождении различных типов нейрональных, нейрогорманальных и эндокринных мессенджеров и имеет множественные субклеточные сайты действия, не только локально в пресинаптической активной зоне (как в нейронах), но и диффузно вдоль всей плазменной мембраны ( как в эндокринных клетках).

Установлено, что SNAP-25 у Xenopus посеместно присутствует в головном мозге. Кроме того присутствие SNAP-25 выявлено в нейральной, промежуточной и дистальной долях гипофиза. Показано, что SNAP-25 продуцируется и подвергается процессингу в грубом эндоплазматическом ретикулеме и аппарате Гольджи и ассоциирует с плазменными мембранами, а также с мембранами секреторных гранул, содежащих пептиды, как в нейрохемальных окончаниях аксонов в нейральной доле, так и в эндокринных меланотропах в промежуточной доле. Предполагается, что SNAP-25 играет важную роль в секреции широкого круга нейрональных мессенджеров, функционирует не только в ЦНС, но и в нейрогормональной и эндокринной системах, влияет на мембраны синаптических пузырьков, а также мембраны эндокринных меланотропных клеток следовательно, участвует в экзоцитозе.

Итак, обнаружение SNAP-25 в различных ядрах головного мозга, типах нейронов и трактах указывает на то, что SNAP-25 является повсеместным белком экзоцитоза, связанного с синаптическим общением посредством различных нейротрансмиттеров. Это подтверждается его присутствием и в синапсах промежуточной доли гипофиза, которая содержит не только классические нейротрансмиттеры допамин и GABA, но и нейропептид Y.

Однако некотрые области головного мозга содержат низкие уровни SNAP-25. Низкие количества SNAP-25 в перикариях м.б. обусловлены или низкой продукцией или высоким оборотом или быстрым транспортом в аксоны из клеточных тел к синапсам.

Большинство аксонов и синаптических контактов промежуточной доли происходит из надхиазматического ядра, поэтому предполагается, что SNAP-25-иммунореактивная сеть в этой доле в основном представлена SNAP-25 в окончанях аксонов и синаптических контактах.

В нейральной доле есть область, где магноцеллюлярные ядра нейросекреторных клеток высвобождают свои продукты нейрохемальный fashion, SNAP-25 не только участвет в синаптической передаче, но и в экзоцитозе нейрогормонов, что подтвержается его обнаружением в окончаниях нейрохемальных аксонов. Помимо синаптическгое и нейрохемального высвобождения SNAP-25 играет роль и в секреци гормонов, тк.к обнаруживается в эндокринных маланотропных клетках промежуточной доли и в эндокринных клетках дистальной доли гипофиза. Ранее SNAP-25 был обнаружен и в других эндокринных клетках млекопитающих.

Показано, что SNAP-25 присутствует не только в плазменных мембранах клеток, но и в плазменных мембранах секреторных гранул, куда они вставляются в в грубом эндоплазматическом ретикулеме и Гольджи, как нейрогормональных, так и гормон-высвобождающих клеток. Эти гранулы обеспеивают транспорт белка к плазменным мембранам, в которые они включаются после экзоцитоза. Предполагается, что SNAP-25 играет активную роль во время экзоцитоза.

Предполагается, что SNAP-25 в нейральной доле является частью молекулярного механизма экзоцитоза, активируемого наступлением темноты, которая активирует высвобождение TRH и CRF. Освещенность контролирует также степень экзоцитоза меланотропами проможутоной доли гипофиза.

ЭКЗОЦИТОЗ

Экзоцитоз

What is Regulated exocytosis?

Экзоцитоз в синапсах