DENDRITIC INTEGRATION OF EXCITATORY SYNAPTIC INPUT
Jeffrey C. Magee
Nature Reviews Neuroscience 1, 181 -190 (2000))
Nature Reviews Neuroscience 1, 181 -190 (2000))
(Рис.1.) | The filtering effects of dendrites should be accompanied by location-dependent synaptic integration.
(Рис.2.) | Synaptic integration in CA1 pyramidal neurons is independent of location.
(Рис.3.) | EPSC-shaped current injections show that the passive morphology of CA1 pyramidal neurons does not fully counter location-dependent synaptic variability.
(Рис.4.) | Other mechanisms such as active membrane and synaptic properties are required to completely counter location-dependent synaptic variability.
Theoretical dependence of synaptic input on location
Фундаментальной функцией нервных клеток является трансформация входящей синаптической информации в специфические паттерны выходящего потенциала действия (action potential output). Важным компонентом такой трансформации является синаптическая интеграция (synaptic integration) - комбинация voltage преломлений, продуцируемых мириадами входящих синаптических импульсов, в одно (singular) изменение мембранного потенциала. Имеется три основных элемента, участвующих в интеграции: амплитуда унитарного постсинаптического потенциала, способ, с помощью которого неодновременные унитарные события добавляются во времени (temporal summation), и суммирование унитарных событий, происходящих одновременно в отдельных областях ответвлений дендритов (spatial summation).
Итак, нейроны получают массу синаптических импульсов, которые широко распределяются по их ответвлениям дендритов. Это пространственное распределение, вместе с проводящими свойствами дендритов должно вызывать выраженную зависимую от местоположения вариабельность в интеграционных свойствах синаптических входящих импульсов, несмотря на фильтрующие свойства дендритов.
М. предсказать заметную зависимость от локализации в отношении интеграции пространственно разграниченных синаптических импульсов. Согласно полученным данным дендриты некоторых типов клеток м. противодейстовать влиянию фильтрации на три основные элемента синаптической интеграции - унитарную EPSP амплитуду и временную и пространственную суммацию.
Как результат противодействия фильтрирующей способности дендритов синаптическая интеграция существенно зависит от места входящих импульсов. Имеется широкий набор клетоных свойств, участвующих в нормализации синаптической интеграции - морфология нейрона, активные свойства мембран и синаптические механизмы.
Морфология нейрона м. вести к редукции зависимости от локализации синаптической интеграции, но этот эффект не м. полностью противодействовать фильтрующим эффектам дендритов, указывая тем самым, что вклад др. клеточных свойств в linearization более важен.
Активные свойства дендритных мембран более эффективны, чем морфология нейронов в редукции локальной зависимости интеграции. Активная проводимость дендритов наделяет нейроны способностью продуцирорвать как линейные, так и нелинейные взаимодействия между синаптическими импульсами. Однако, их точный эффект будет зависеть от специфических пространственно-временных характеристик входящих импульсов.
Изменения в синаптической проводимости являются превалирующим механизмом в редукции локальной зависимости интеграции в CA1 нейронах. Точная природа синаптических изменений неизвестна, но скорее всего она связана с увеличиением количества сайтов высвобождения на окоанчание и увеличением количества синаптических рецепторов.
Независимость от местоположения интеграции имеет несколько функциональных преимуществ. Напр., она позволяет нейрону использовать Hebbian синаптические механизмы для хранения информации. Сходным образом, она обеспечивает механизм для линейного кодирования информации, как известно, происходящего в нескольких системах головного мозга, позволяя клеткам, которые получают пространственно дивергентные паттерны соединений из гомогенной популяции нейронов, интегрировать входящую информацию как часть одного и того же класса входящих импульсов.