Механизмы

X-chromosome Inactivation: Counting, Choice And Initiation Philip Avner & Edith Heard Nature Reviews Genetics 2, No 1. P. 59-67 (2001).
Sensing X Chromosome Pairs Before X Inactivation via a Novel X-Pairing Region of the Xic S.Augui, G.J.Filion, S.Huart, E.Nora, M.Guggiari, M.Maresca, A.F.Stewart, E. Heard Science. - 2007. - 318, No 5856, P. 1632-1636 X-inactivation center (Xic), содержащий транскрипционную единицу Xist и Tsix/Xite, каким-то образом определяет количество Х хромосом и запускает активацию Xist на одной из Х хромосом самок. Сегмент Xic, расположенный на несколько сотен т.п.н. выше Xist сводит два Xiс вместе ещё до начала инактивации Х. Эта область может автономно управлять транс-взаимодействием Xic даже в качестве эктопического трансгена. Предполагается, что ассоциация гомологов управляется этой X-pairing region (Xpr), что необходимо для определения клетками присутствия более одной Х хромосомы и координации реципрокной экспрессии Xist/Tsix.	У млекопитающих дозовая компенсация обусловлена молчанием одной из двух Х хромосом в раннем развитии самок. Рис.1. X инактивация контролируется комплексом генетических локусов, называемым X-chromosome-inactivation centre (Xic ). Рис.2. Ключевым геном внутри комплекса Xic является Xist, который кодирует некодирующую ядерную РНК. Xist РНК обязательна для инактивации X и покрывает Х рано во время процесса инактивации. Рис.3. Антисмысловая транскрипция Xist (ведущая к продукции транскрипта Tsix), как полагают, важна для регуляции экспрессии Xist и для механизмов выбора Х хромосомы для инактивации. Рис.4. Несколько событий происходят после экспрессии Xist, которые , как полагают, стабилизируют неактивное состояние хромосомы. Сравнение с Drosophila показывает, что Xist может помогать в рекрутации белкового комплекса к инактивированной хромосоме. Рис.5. Далее (и позднее) инактивированная Х хромомосома приобретает характерные признаки: гипометилированная ДНК, деацетилированные гистоны, конденсированный хроматин, поздняя репликация и ассоциация с вариантом гистона macroH2A. Анимация Flash. Инактивация X импринтирована во внеэмбриональных тканях eutherian млекопитающих. Отцовская хромосома преимущественно инактивирована и это может отражать специальное состояние генома после прохождения Х через отцовский геном. Импринтинг материнской Х хромосомы также вносит вклад в преимущественную инактивацию. Имеются некоторые доказательства того, что повторы, такие как LINE-1 элементы, могут влиять на распространение неактивности от Xic.

У млекопитающих дозовая компенсация обусловлена молчанием одной из двух Х хромосом в раннем развитии самок.
Рис.1.

X инактивация контролируется комплексом генетических локусов, называемым X-chromosome-inactivation centre (Xic ).
Рис.2.

Ключевым геном внутри комплекса Xic является Xist, который кодирует некодирующую ядерную РНК. Xist РНК обязательна для инактивации X и покрывает Х рано во время процесса инактивации.
Рис.3.

Антисмысловая транскрипция Xist (ведущая к продукции транскрипта Tsix), как полагают, важна для регуляции экспрессии Xist и для механизмов выбора Х хромосомы для инактивации.
Рис.4.

Несколько событий происходят после экспрессии Xist, которые , как полагают, стабилизируют неактивное состояние хромосомы. Сравнение с Drosophila показывает, что Xist может помогать в рекрутации белкового комплекса к инактивированной хромосоме.
Рис.5.

Далее (и позднее) инактивированная Х хромомосома приобретает характерные признаки: гипометилированная ДНК, деацетилированные гистоны, конденсированный хроматин, поздняя репликация и ассоциация с вариантом гистона macroH2A.
Анимация Flash.

Инактивация X импринтирована во внеэмбриональных тканях eutherian млекопитающих. Отцовская хромосома преимущественно инактивирована и это может отражать специальное состояние генома после прохождения Х через отцовский геном. Импринтинг материнской Х хромосомы также вносит вклад в преимущественную инактивацию.

Имеются некоторые доказательства того, что повторы, такие как LINE-1 элементы, могут влиять на распространение неактивности от Xic.

X-chromosome Inactivation: Counting, Choice And InitiationPhilip Avner & Edith Heard Nature Reviews Genetics 2, No 1. P. 59-67 (2001).

X-chromosome Inactivation: Counting, Choice And Initiation
Philip Avner & Edith Heard
Nature Reviews Genetics 2, No 1. P. 59-67 (2001).