Моторные нейроны миэнтерического сплетения проецируются к слизистой, к циркулярным мышцам или продольным мышцам тела желудка. Большинство слизистых нейронов распределяется довольно симметрично вокруг места введения краски DiI. Пути проекций аксонов в цирулярных мышцах имееют окужносную ориентацию, тогда как поецирующиеся в продольные мышцы имеют продольную ориентацию. В большинстве моторных путей нейроны локализовались внутри радиальной области толщиной 1-4.5 мм. Пропорция нейронов, превосходящих радиальную область в 4.5 мм составляла 22% проекций к продольным мышцам, 27% к слизистой и 43% к циркулярным мышцам. Все мишени иннервируются поляризованными проекциями, состоящими как из восходящих, так и нисходящих нейронов. Восходящие преобладают, это особенно характерно для нейронов к слизистой.

Циркулярные мышцы центрального корпуса иннервируются в большей степени с помощью клеточных тел, расположенных на малой кривизне и моторные пути здесь имеют выраженный циркумференциальный характер.

Все, метящиеся DiI нейроны м.б. описаны как Chat- или NOS- позитивные. Соотноешение ChAT:NOS путей в мышечных слоях примерно равно 1.5:1, тогда как в слизистой - 2.5:1. В зависимости от мишеней 90-96% восходящих нейронов были ChAT-ммунореактивными. NOS-иммунореактивные нейроны преобладали в нисходящих путях (77%). Предполагается, что миэнтерические пути в желудке имеют мишень-специфические нейрохимические коды. Пути к слизистой имеют преобладающие коды ChAT/-, ChAT/NPY/+VIP или NOS/NPY/+VIP. Нейрохимическое кодирование путей к циркулярным и продолным мышцам сходны и содержат в первуюочередь ChAT/SP/ENK, ChAT/ENK, NOS/- и NOS/NPY/ENK+VIP закодированные нейроны.

Межнейрональные пути в миэнтерическом сплетении желудка

Большинство нейронов с интерганглиолярными проекциями (65%) не выходят за пределы 1-4.5 мм и лишь 24% превышают предел в 4.5 мм. Межганглиолярные пути имеют четкую продольную направленность проекций, которые поляризованы. Число восходящих проекций преобладает. Соотношение ChAT:NOS равняется 2.6:1. Около 96% восходящих межганглиолярный путей ChAT-позитивно и около 77% нисходящих - NOS-позитивно. Предварительные результаты показвают, что ChAT-позитивные интернейроны содержат SP, CALRET,CALB и 5-НТ в разных комбинациях. присутствие CALB-позитивных волокон, окружающих миэнтерические ганглиолярные клетки ведет к предположению, что CALB/ChAT-кодируемые клетки представляют собой популяцию холинергических интернейронов. Довольно многие CALB-позитивные нейроны (15%)участвуют в межганглиолярных путях. Более того около 28% CALB/ChAT-позитинвых меченных нейронов дают нисходящие проекции в виде длинных аксонов до 12 мм.

Функционалное значение мишень-специфических проекций и паттернов нейрохимического кодирования энтерических путей в желудке

Итак, три мишени иннервируются отдельными популяциями гастрических миэнтерических нейронов. Функционалное значение поляризованной иннервации слизистой желудка остается неизвестным, т.к. не изучались поляризованные рефлексы в гастрической секреторной активности. Интерпретация нейрохимического кодирования путей к слизистой осложнена находкой, что популяции содержат трансмиттеры, которые имеют противоположные эффекты на различные эпителиальные клетки слизистой желудка. Более того, неизвестно являются ли многочисленные функционально отличеющиеся эпителиальные клетки специфически иннервированы с помощью определенных нейрохимически детерминированных популяций. Функциональная роль поляризованных секретомоторных путей исследована в толстом кишечнике морских свинок, где селективная активация восходящих и нисходящих путей вызывала усиление секреции, опосредованное холинэргическими или VIP-эргическими secreto motorneurones, соответсвенно. Однако эти результаты неприложимы к желудку. Нисходящие пути к слизистой желудка являются в первую очередь NOS-позитивными. Кроме того степень, с которой NPY и VIP колокализуются, и присутствие NPY/VIP-кодируемых клеток в ChAT, как и в NOS- содержащих путях к слизистой указывают на то, что NPY и VIP не ко-локалзуются в secretomotor путях кишечника морских свинок, а присутствуют в холинергических или не-холинергических secreto motorneurons, соответственно.

Функциональные корреляции поляризованных моторных путей к мышечным слоям более ясны. ChAT-позитивные популяции являются холинерическими возбуждающими моторными мышечными нейронами, тогда как NOS-позитивные популяции являются не-адренергическими не-холинергическими ингибиторными мышечными моторными нейронами. Их восходящие и нисходящие проекции указывают на то, что их активация обеспечивается восходящими возбуждающими и нисходящими ингибирующими компонентами перистальтического рефлекса, циркуита, который после стимуляции иницирует восходящее возбуждение и нисходящее ингибирование мышечных слоев. Установлено, что активация восходящих путей вызывает сокращение мышц, а активация нисходящих путей вызывает реляксацию мышц. Частично этот ответ обусловлен прямой активацией поляризованных моторных путей к циркулярным мышцам. Интернейрнальные пути также активируются. Выявляется важная роль холинергичекой трансмиссии, связанной с активацией восходящих и нисходящих холинергических интернейронов. Важность никотоиновой трансмиссии продемонстрирована ранее, почти все гастрические миэнтерические нейроны получают никотиновые бытрые EPSPs.

Исследования на изолированном желудке показали, что имеется сложная рефлекторная реакция скоординированной моторной активности ежду функционально отличающимися регионами, такми как дно, тело и привратник желудка. Относительно короткие проекции моторных мышечных нейронов указывают на то, что они не могут непосредственно координировть рефлексы между привратником, телом и дном.

Установлено, что в желудке два мышечных слоя сокращаются и расслабляются в данном месте в одно и то же время. Эта синхронная моторная активность очень важна для эффективной работы желудка.